Учеба  ->  Среднее образование  | Автор: | Добавлено: 2015-03-23

Комбинаторика и генетика

Исследования, в которых биологические проблемы решались на основе принципов математики, стали появляться ещё в 19 веке. Их авторами были математики, биофизики, биологи. Это было далеко не первым соприкосновением математики и биологии. Грамотная, квалифицированная обработка наблюдений (в том числе и биологических) всегда базировалась на теории вероятности и математической статистике. С другой стороны, многие интересные проблемы математической статистики обязаны своим возникновением биологии.

Добавим к этому, что многие биологические эксперименты чрезвычайно трудоёмки и дорогостоящи, и прежде, чем проводить такой эксперимент, нужно тщательно разобраться и понять, что именно и как мы хотим измерить. Таким образом, не только тогда, когда опыт уже проведён, но и в стадии планирования эксперимента квалифицированный биолог опирается на математический анализ. В результате этого анализа и открывается биологический закон.

Из сказанного не следует, что математик может вытеснить биолога. Биолог планирует эксперимент, устанавливает его цель, наконец, проводит сам эксперимент и делает из него выводы. А сфера деятельности математика или биолога-математика – это умелое обращение с переменными величинами, входящими в эксперимент. Такое обращение требует специальных знаний, которые трудно заменить житейским опытом или интуицией.

В описанной схеме математический анализ играл лишь подсобную, вспомогательную роль, роль инструмента исследования, в сущности такую же, как микроскоп или центрифуга. Однако и на этой первой ступени математизации отчётливо видно влияние математики на способы получения биологических истин, на методологию исследования.

Первое по времени, наиболее известное, традиционное применение математики в биологии связано с обработкой результатов наблюдений, с установлением экспериментальных (эмпирических) законов. Большинство биологических закономерностей (таких как закон Менделя, биогенетический закон, закон увеличения численности популяции по S-образной кривой и т. д. ) установлены именно экспериментальным путём. Ясно поэтому, насколько важно умение математически обрабатывать результаты наблюдений. Однако это приложение математики в биологии далеко не единственное.

Для биологии характерно обилие экспериментальных законов. Большую роль в установлении таких законов играют математические методы, математические приёмы исследования. Это применение математики в биологии существенным образом отличается от обработки результатов. Речь идёт о принципиально новом построении биологического исследования, о математическом образе мышления при решении биологической проблемы, о математическом моделировании.

Примером такого моделирования является « Математическая теория борьбы за существование» Вито Вольтерра, вышедшая в свет в 1931 г. в Париже. Известный математик показал в этой работе, как с помощью дифференциальных и интегральных уравнений можно объяснить совместное существование нескольких биологических видов, одни из которых являются хищниками по отношению к другим.

Итак, мы привели некоторые общие приложения математики в биологии. Более детальное изучение темы будет проведено далее. Но и теперь ясно видно, насколько важна математика в биологических исследованиях и в биологии в общем. Все разделы прикладной математики и математической статистики, а также вычислительные методы, связанные с биологией (и медициной), принято рассматривать под общим названием математическая биология.

Цель работы: Показать необходимость использования математического аппарата в биологии.

Задачи работы:

• Изучить применение математического аппарата в биологии.

• Рассмотреть конкретные примеры применения математического аппарата в решении задач экобиологического содержания.

• Расширить личный запас знаний в областях биологии и математики.

1. Математические модели

1. 1. Статические модели

Даже в древнем мире нельзя было получать и использовать точные знания без основных понятий счёта и измерения, а также арифметики, необходимой для выполнения этих операций.

Обычный язык не только позволяет упорядочивать мысли и идеи настолько, чтобы ими манипулировать, т. е. записывать их и передавать, но и в значительной мере определяет и существование самих мыслей. Это взаимодествие мысли и языка и фактически их совместное развитие можно сравнить с соответствующей взаимозависимостью мысли и математики, когда мы переходим к использованию последней для более точных описаний.

Большинство биологических и медицинских исследований не требует сложного математического анализа. Однако достаточно рассмотреть лишь применение статистики при планировании и анализе экспериментов, теории случайных процессов – при изучении роста биологических популяций или теории информации – при обсуждении некоторых вопросов биосинтеза белка, чтобы понять. Что в биологической науке существует много важных проблем, где математические методы действительно обеспечивают такое проникновение в суть дела. Которого невозможно достигнуть чисто описательным путём.

Рассмотрим более подробно первый этап построения математических моделей биологических явлений.

Бурное развитие математики в 17 веке сразу же привело к впечатляющим успехам в области познания реального мира. Наиболее смелые люди отваживались даже в то время применить математический подход при изучении форм живых организмов и их развития. Так Галилей рассматривал связь между прочностью материалов и относительными пропорциями соответствующих конструкций не только в применении постройки судов и сооружении дворцов, но и в связи со строением растений и животных. Например, он пытался установить максимальную высоту дерева, при превышении которой небольшое отклонение ствола приводит к постоянному изгибу, изучить влияние увеличения размеров тела животного на размеры и прочность скелета и мышц, а также выявить различные физические изменения, происходящие в организме, когда такое животное, как кит, погружается в воду и вес его тела уравновешивается весом вытесненной им воды.

В 17 веке Уильям Гарвей подходил к объяснению таких физиологических явлений как кровообращение с позиций механики, хотя более точные описания – через гидродинамическую теорию появились только в 19 веке.

При изучении многих вопросов такого рода могут найти применение методы физики и химии, а также многие разделы прикладной математики.

Большинство биологических работ носят описательный характер. При описании животных и растений рассматриваются их форма, размер, цвет, поведение, распространение, сходство с другими организмами или отличие от них и т. д. Однако по мере того, как наблюдения становились более точными и обширными, появилась возможность применения математического языка для описания или отображения огромного многообразия форм жизни. Высшая ступень в развитии такого рода описательно-математической естественной истории была отмечена появлением в 1917 году книги д,Арси Томпсона «Рост и форма», которая до сих пор считается классической. Значительная её часть посвящена применению обыкновенной статики, динамики, физики и химии для более детального описания живых организмов, чем это возможно с помощью словесных средств. Большое внимание уделяется также правильному выбору математических понятий и теорий для объяснения сложности и запутанности наблюдаемых форм.

Так, в книге рассматривается интересный вопрос, дающий широкие возможности применения математики, - листорасположение у деревьев и других растений. Не только листья на стеблях растений, но и отдельные цветочки в соцветии подсолнечника, чешуйки в еловой шишке образуют замечательно правильные спирали, возбуждающие интерес многих биологов и математиков. Так, у шишек норвежской ели имеется пять рядов чешуек, круто поднимающихся в одном направлении, и три ряда, идущих более полого в противоположном направлении. У обычной лиственницы число таких рядов равно соответственно пяти и восьми. Цветорасположение у гигантского подсолнечника имеет аналогичную схему, и числа рядов равны соответственно 34 и 55, 55 и 89, 89 и 144 и т. д. Хотя имеют место и исключения, пары чисел, встречающиеся наиболее часто, являются двумя последовательными числами арифметического ряда Фибоначчи (итальянского математика, известного ещё как Леонардо из Пизы, 1170-1250гг. ): 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144

Ряд начинается с единицы, и каждый его член в точности равен сумме двух предыдущих. Одно из наиболее важных математических свойств этого ряда состоит в том, что последовательность дробей, образованных путём деления каждого члена на последующий ,т. е. ряд 1, ½, 2/3, 3/5, 5/8,8/13 , стремится к так называемому золотому сечению, точное значение которого равно

1/2( √5-1)=0,618 Если отрезок прямой разделён на две части золотым сечением, т. е. так. Чтобы отношение большей части ко всему отрезку равно 0,618 , то отношение меньшей части к большей части также является золотым сечением. Эта пропорция и её свойства были хорошо известны древним грекам. И ей часто придавали важную роль в эстетических дискуссиях об искусстве и архитектуре. Разве не удивительно, что такие же числа встречаются и в живой природе?

Чем сложнее рассматриваемое явление, тем труднее построить его достаточно точную количественную модель. Частично это обусловлено самой природой некоторых процессов, затрудняющей их измерение, а частично тем, что слишком сложные математические модели чрезмерно громоздки и не имеют практической ценности. При описании целого организма часто приходится ограничиваться такими общими показателями как вес и размер, а также общим описанием анатомии и физиологии, которое удаётся подкрепить лишь отдельными характеристиками некоторых частей тела или некоторых функций.

При изучении групп животных степень абстракции ещё больше. В этих случаях могут рассматриваться число индивидуумов в популяции, их возраст и пол, некоторые фенотипические признаки или некоторые легко поддающиеся наблюдению схемы поведения.

Тем не менее, решение огромного множества биологических задач требует специальных вычислений, связано с областью математики, обычно называемой численным анализом. Сюда относятся методы интерполяции, сглаживания (подбора) кривых, численное дифференцирование, суммирование рядов, решение алгебраических, обыкновенных дифференциальных уравнений и дифференциальных уравнений в частных производных, статистическая обработка экспериментальных результатов и т. д.

1. 2. Динамические модели

Все живые существа рождаются, растут, а затем стареют, претерпевают непрерывные изменения и, в конце концов, умирают; иными словами, все они всегда вовлечены в какие-то динамические процессы во времени. В мире неживой природы также непрерывно протекают различные динамические процессы. Некоторые философы, как например, Гераклит Эфесский в Древней Греции, положили понятие непрерывного изменения и движения в основу своего мировоззрения.

Многие задачи динамики могут быть решены с достаточной степенью точности в математической форме. Изменение во времени обычно приводит к выводу дифференциальных уравнений.

Живые существа с их саморегуляцией, способностью к приспособлению, целенаправленной активностью и сложными схемами поведения труднее втиснуть в рамки математических законов.

Тем не менее, исследуем те ситуации, в которых динамическое изменение и развитие обнаруживается в явной форме с самого начала. Это, прежде всего, развитие индивидуума и рост популяции.

Под популяцией подразумевается совокупность определённого числа индивидуумов (возможно различающихся по возрасту и полу), а не совокупность результатов измерений какого-либо физического признака. Число организмов в популяции служит важным ключом к пониманию поведения всей группы в целом и предоставляет широкие возможности для математического исследования. Во многих биологических работах исследуются такие проблемы как развитие и эволюция видов, конкуренция между ними, влияние факторов окружающей среды, распространение эпидемий и др. Ни одно из этих исследований не может быть сколько – нибудь точным, если оно не начинается с построения некоторой достаточно приемлемой математической модели рассматриваемой популяции.

Одна из простейших моделей роста популяции принадлежит Т. Мальтусу, который в конце 18 века заметил, что популяции имеют тенденцию развиваться в геометрической прогрессии. Однако, рост популяции в достаточной мере сдерживают такие факторы, как борьба за существование, болезни, естественная гибель и уничтожение хищниками. Обычно если популяция начинает развиваться в среде с достаточным количеством пищи и при относительно небольшом количестве хищников, то сначала её численность растёт очень быстро. С течением времени запасы пищи истощаются, перенаселённость приводит к условиям менее благоприятным для выживания, плодовитость снижается и смертность увеличивается. При определённых условиях достигается равновесное состояние, и численность популяции становится более или менее постоянной. Очевидно, что очень важно знать точное соотношение между численностью популяции в различные моменты времени и скоростями размножения и гибели.

Математическую форму этой типичной S – образной кривой роста популяции впервые получил Ферхюльст, современник Кетле. Он использовал следующий подход. Во-первых, удобно рассматривать численность популяции n как непрерывную переменную, что вполне допустимо, если n довольно велико. Во-вторых, рассматривается непрерывное время t , а не дискретные поколения. Допустим, что средняя скорость роста популяции при благоприятных условиях составляет m на одного индивидуума, так что за время dt численность популяции увеличивается на mndt , что означает dn=mndt. Поэтому изменение популяции описывается дифференциальным уравнением: =mn(1), решение которого имеет вид: n=aemt(2. ) , где a – число индивидуумов в начальный момент времени t=0.

Экспоненциальный рост непрерывной популяции в непрерывном времени, описываемый формулой (2), эквивалентен геометрической прогрессии для дискретной численности популяции в предположении дискретной смены поколений.

Идея Ферхюльста состояла в наложении на экспоненциальный рост, выраженный формулой (2), некоторого фактора, характеризующего замедление и увеличивающегося с ростом популяции. Простейшее из возможных допущений состоит в том, что степень замедления роста для одного индивидуума пропорциональна размеру популяции, т. Е. , что результирующая скорость роста равна не m, а m-rn, где r – коэффициент замедления роста. В этом случае дифференциальное уравнение (1) принимает вид = mn-rn2 (3. ), а его решение выражается формулой n = (4. )

Уравнение (4. ) описывает S- образную кривую (так называемая логистическая кривая Ферхюльста), наклон которой сначала монотонно возрастает, как у экспоненты, а затем постепенно снижается до нуля. При больших значениях t кривая сливается с горизонтальной прямой n=m/r (m/r - равновесное значение, к которому стремится размер популяции).

На практике скорость роста m определяется скоростями размножения и гибели. Если скорость размножения β такова, что за время dt появляется βndt новых индивидуумов, а скорость гибели μ такова, что за то же время погибает μndt индивидуумов, то m=β-μ. Значение m может быть положительным, отрицательным или нулевым, и в зависимости от этого популяция будет расти, уменьшаться или оставаться неизменной. Аналогичным образом можно включать и многие другие факторы, например миграцию.

Логистическая кривая широко используется при описании роста популяций животных и людей.

Достаточно полное описание первых работ, посвящённых различным формам кривых роста, полученных как для отдельных представителей вида, так и для целых популяций, можно найти в гл. 3 книги д,Арси Томпсона «Рост и форма».

2. Комбинаторика и биология

2. 1 Принцип математической индукции.

При доказательстве комбинаторных теорем используется теорема, называемая обычно принципом математической индукции.

Как известно, любое конечное множество можно задать перечислением его элементов А= { а1, а2,, аp}. В комбинаторике используются упорядоченные множества, в которых каждому элементу отведено место, на котором он помещается среди других элементов этого множества.

Пусть имеется некоторое конечное упорядоченное множество, например множество n первых натуральных чисел А= {1, 2,, n}. Предположим, что для нескольких первых элементов этого множества выполняется какое-нибудь утверждение, например

21≥ 1+1,

22≥2+1,

23≥3+1.

Всегда ли можно считать, что аналогичное утверждение остаётся справедливым для всех элементов множества А? В частности, в нашем примере, для любого ли k=1, 2,,n справедливо неравенство 2k≥ k+1?

Ответ на подобные вопросы даёт

Принцип математической индукции. Если 1) некоторое утверждение справедливо для k=1, 2) из справедливости утверждения для произвольного натурального k следует его справедливость для k+1, то это утверждение справедливо для всякого натурального n.

Доказательство. Предположим противное, т. е. что при выполнении обоих условий для некоторых натуральных чисел данное утверждение не выполняется. Пусть m- наименьшее из этих чисел. Это значит, что, во-первых, m> 1, и, во-вторых, для m-1 утверждение выполняется, а для m- уже нет. Но это противоречит второму условию. Следовательно, числа m с указанным свойством не существует. Принцип математической индукции доказан.

При пользовании этим принципом обязательно проверять выполнение обоих условий. В частности, вернувшись к нашему примеру, обнаруживаем, что при n=1 неравенство

2n≥ n+1 (1)

Справедливо. Предположим теперь, что 2k≥ k+1 и докажем, что в этом случае 2k+1≥ (k+1)+1.

2k+1=2*2k≥ 2(k+1) = 2k+2>k+2 при k>1.

Таким образом, оба условия принципа математической индукции выполняются, и, следовательно, неравенство (1) справедливо для любого натурального n.

2. 2 О числе подмножеств конечного множества

2. 2. 1. Слова. Рассмотрим конечное множество первых k натуральных чисел D={1,2,,k}и какое-нибудь множество A={a,b,c,. v}. Множество А назовём алфавитом, а число элементов в множестве А – мощностью этого множества.

Определим отображение φ на множестве D со значениями в А, т. е. каждому натуральному числу iЄD поставим в соответствие один определённый элемент (i)ЄА. Последовательность (1), (2), ,(k) назовём словом длины k.

Иначе говоря, имеется упорядоченный набор мест 1,2,,k, и чтобы образовать слово, на каждое место надо поместить определённый правилом элемент из алфавита А.

В дальнейшем, для простоты написания образуемых слов не будем разделять запятыми элементы (i) в нём. Точно так же образуются слова, которыми мы пользуемся в нашей речи. Например, из алфавита А={a,б,р} можно образовать слова длины 2: ба, ар, бр, ра; слова длины 3: бра, бар, раб, брр; слова длины 4: баба, арба, раба, араб и т. д. Аналогично из алфавита А={0,1} можно образовать два слова единичной длины: 0 и 1, слова длины 2: 00, 01, 10, 11; слова длины 3: 000, 001, 010, и т. п. ; слова длины 5: 00101, 10001, 10101 и т. д.

Слово длины k назовём также k-буквенным словом, а элементы алфавита – буквами. Из приведённых примеров видно, что длина слова k может быть и меньше и больше мощности алфавита. Даже в русском языке, алфавит которого состоит из 33 букв, есть слова. Длина которых больше 33. Например, научное название акрихина – метоксихлордиэтиламинометилбутиламиноакридин. Это слово содержит 44 буквы.

Два слова, образованные из одного и того же алфавита, одинаковы тогда и только тогда. Когда они имеют одинаковую длину, и на одинаковых местах стоят одинаковые буквы.

Сколько всевозможных слов заданной длины k можно образовать из алфавита мощности n, если считать, что все слова имеют смысл?

Теорема. Число всевозможных слов длины k, образованных из алфавита мощности n, равно nk.

Доказательство. Пусть а1, а2аn – элементы алфавита А мощности n. Из этого алфавита можно образовать n различных слов длины 1. Такими словами будут буквы алфавита. Если к каждому из этих слов приписать последовательно каждый из n элементов множества А. то образуются все возможные слова длины 2: а1а1, а1а2,а1аn, а2а1, а2а2,а2аn, аnа1, аnа2аnаn.

Чило таких пар равно n2 (число элементов в квадратной матрице n*n). Таким образом, наша теорема выполняется для случаев k=1 и k=2.

Предположим, что теорема верна для i=k-1. Это значит, что число различных слов длины k-1, образованных из А={а1, а2, ,аn } равно nk-1.

Покажем, что теорема остаётся верной и для i=k. Чтобы из множества А образовать все слова длины k, достаточно к каждому слову длины k-1 приписать на последнее место последовательно каждый из n элементов множества А. Таким образом, каждое слово длины k-1 даст n различных слов длины k, и этим способом мы получим все возможные слова длины k. Поскольку слов длины k имеется nk-1, то общее число слов длины k будет равно n*nk-1=nk. Вместе с принципом математической индукции это доказывает теорему. Например, из алфавита А={0,1} можно образовать 22=4 двубуквенных слов. Они уже были перечислены: 00,01,10,11.

2. 2. 2. Размещения и перестановки.

При образовании слов из алфавита А={а1,а2, аn}, от функции φ требовалась только однозначность. Допустим теперь, что φ –взаимооднозначное отображение. Это значит, что в слове, образованном с помощью значений этого отображения, нет одинаковых букв. Такие слова называются размещениями. Например, из алфавита А={1,0} можно образовать только два размещения длины 2: 01 и 10. Из алфавита А={1,2,3} можно образовать шесть различных размещений длины 2: 12,21, 13, 31, 23,и 32. Нетрудно установить число различных размещений для данного алфавита и в общем случае.

Заметим, что длина размещения не может быть больше мощности алфавита и справедлива следующая теорема:

Число различных размещений длины k, образованных из алфавита мощности n, равно n(n-1)(n-2) ,(n-k+1).

Число различных размещений длины k, образованных из алфавита мощности n, обозначают Аnk.

Аnk=n(n-1)(n-k+1) (2)

Это число равно отношению

Аnk= (3)

Частным случаем размещений являются перестановки. Так называются размещения, длина которых равна мощности алфавита. Например, из алфавита А= {1,2,3} можно образовать шесть различных перестановок: 123, 132, 213, 231, 312, 321.

Из формулы (2) при k=n получаем, что число всевозможных перестановок, которые можно образовать из алфавита мощности n, равно n(n-1). (n-n+2)(n-n+1)=n!

2. 2. 3. Сочетания.

Возьмём некоторое конечное множество мощности n А={а1, а2,, аn}. Любое подмножество этого множества, содержащее k элементов, называется сочетанием из n элементов по k.

Если k

Чичло различных сочетаний из n элементов по k зависит от мощности сочетания, т. е. от k, и от мощности множества А, т. е. от n. Это число обозначают символом Сnk. Например, Сn1 – число различных сочетаний, взятых из n элементов по одному. Ясно, что таких сочетаний будет столько, сколько элементов в исходном множестве А, т. е. n. Таким образом, Сn1=n.

Далее, Сn2 – это число различных сочетаний, взятых из n элементов по два. Подсчитаем это число. Если каждый элемент множества А={а1, а2,аn} поочередно сочетать с каждым из всех остальных, то получатся пары элементов (сочетание из n по 2), из которых можно составить таблицу:

{а1, а2} {а1, а3}{а1, аn}

{а2, а1} {а2, а3}{а2, аn}

{аn-1, а1} {аn-1, а2}{аn-1, аn}

{аn, а1} {аn, а2}{аn, аn-1}.

В этой таблице n-1 столбец и n строк. Следовательно, всего выписано n(n-1) пар. Но каждая пара встречается дважды. Так, например, пара {а1, а2} один раз получается, когда мы а1 сочетаем с а2, а второй раз - при сочетании а2 с а1. Таким образом, различных пар, т. е. различных сочетаний из n элементов по 2, будет Следовательно, Сn2= В частности, С32=3.

Подсчитаем также Сnn и Сn0. Число Сnn – это число сочетаний из n элементов по n. Единственным подмножеством множества А, содержащим n элементов, будет само множество А. Следовательно, Сnn=1. Наконец, Сn0 – число подмножеств, содержащих 0 элементов, т. е. не содержащих элементов вовсе. Таким подмножеством является только пустое множество (оно содержится во всяком множестве , следовательно, и в А). Таким образом, Сn0=1.

Любое Сnk позволяет подсчитать следующая теорема:

Число сочетаний из n элементов по k, где 0≤ k ≤n, выражается формулой

Сnk= , (4)

Или (при k не равном 0)

Сnk= (5)

Числа Сnk имеют много важных приложений. Одним из них является формула разложения бинома Ньютона для целых n:

(1+x)n=1+ + x2+ x3+ + xk + + xn.

Сравнив коэффициенты этого полинома с формулой (4), замечаем, что коэффициент при k-й степени равен Сnk. Таким образом,

(1+x)n= Сn0 + Сn1x + Сn2x2 + + Сnnxn. (6)

Поэтому числа Сnk называют биномиальными коэффициентами.

Формула (6) имеет следствия. Положив в ней x=1, получим

Сn0 + Сn1 + + Сnn=2n. (7)

Таким образом, сумма биномиальных коэффициентов равна 2n, где n-степень бинома.

С другой стороны, слева в формуле (7) написано общее число всех подмножеств множества мощности n. Из формулы (7) следует, что это число равно 2n.

Биномиальные коэффициенты удобно вычислять, пользуясь «треугольником Паскаля»:

1 3 3 1

1 4 6 4 1

1 5 10 10 5 1.

Верхнюю единицу считают нулевой строкой треугольника. Значит в n-й строке этого треугольника записаны последовательно биномиальные коэффициенты бинома n-й степени (n=0, 1, 2,). Каждая следующая строка получается из предыдущей простым способом: коэффициент последующей строки (за исключением первого и последнего, равных единице) пишется между двумя рядом стоящими коэффициентами предыдущей строки и полагается равным сумме этих коэффициентов, т. е.

Сnk+1= Сn-1k+1 + Сn-1k.

Биномиальные коэффициенты, стоящие на симметричных местах, равны между собой, т. е. Сnk = = Сnn-k.

2. 3. Комбинаторика и генетика.

Комбинаторный анализ применяется в тех многочисленных вопросах естествознания, которые связаны с перебором множества возможностей, с выделением из этого множества тех или иных подмножеств. Приведём четыре задачи из генетики.

1. Хорошо известно, что хромосому схематично можно представить как цепочку генов. При этом свойства хромосомы зависят не только от состава генов, но и от их расположения в цепочке. Существуют методы, позволяющие изменить порядок генов в хромосоме. Возникает вопрос: какое количество хромосом можно получить из данной, изменяя в ней порядок следования генов?

Пусть исходная хромосома состоит из n генов. Обозначим их а1, а2,, аn и пусть А={а1, а2,, аn}. Тогда понятно, что каждая хромосома, имеющая данный набор генов, есть перестановка множества А. Число таких перестановок, как известно, равно n!.

2. Пусть имеется n сортов мономеров (например, азотистых оснований). Из этих мономеров образуется полимер, который можно представить как цепочку из k мономеров. При этом k, как правило, больше n, и мономеры в цепочке могут повторяться.

Какое количество различных полимеров длины k можно образовать из данных n сортов мономеров? Будем считать набор мономеров алфавитом из n элементов. Тогда каждый полимер, состоящий из k мономеров, есть слово длины k. Число таких слов, как известно, равно nk. А число различных полимеров будет в два раза меньше, так как, например, молекулы а1а2а3 и а3а2а1 мы не различаем (одна из них превращается в другую, если её повернуть на 1800).

В частности, если алфавит состоит из 4 азотистых оснований А, Ц, Г и Т (т. е. n=4), а полимером является ген (средняя длина гена равна 1000 единиц, т. е. k=1000), то число всевозможных генов, которые можно получить из 4 оснований, равно nk= 41000= 21999.

3. Рассмотрим процесс расхождения нитей хромосом к полюсам. Пусть имеется n спаренных хромосом, т. е. 2n нитей:

A4 b4.

Пара аibi соответствует двум нитям одной i-й хромосомы. При расхождении может случиться, что часть нитей аi пойдёт к левому полюсу, а часть – к правому. При этом если аi1 отошло к какому-нибудь полюсу, то bi1 отойдёт обязательно к противоположному полюсу:

←а1 b1→

←а2 b2→

←а3 b3→

←а4 b4→

В зависимости от того , сколько и какие аi отойдут, например, к правому полюсу, зависит тип получающейся гаметы. Возникает вопрос: сколько различных типов гамет может получиться при всевозможных вариантах расхождения? Подсчитаем это число.

Так как тип гаметы определяется тем, какое подмножество из множества А={а1, а2,, аn} отойдёт к правому полюсу, то число всевозможных типов гамет равно числу всевозможных подмножеств множества А={а1, а2,, аn}. Это число, как известно, равно 2n.

4. Имеется n юношей и n девушек. Сколькими вариантами их можно соединить в танцевальные пары? Чтобы решить эту задачу, выстроим всех юношей в шеренгу и присвоим каждому номер от 1 до n. Тогда, понятно, что интересующее нас число вариантов равно числу перестановок из множества девушек, т. е. n!.

III Практическая часть

Цель: привести конкретные примеры задач, при решении которых используются различные математические правила и теоремы.

Задача 1.

Охотоведы установили, что весной на площади 20 км2 таёжного леса обитало 8 соболей, из которых 4- самки (взрослые соболи не образуют постоянных пар). Ежегодно одна самка в среднем приносит трёх детёнышей. Средняя смертность соболей (взрослых и детёнышей) на конец года составляет 10 %. Определите численность соболей в конце года; плотность весной и в конце года; показатель смертности за год; показатель рождаемости за год.

Решение:

1) *(100%-10%)= (8+3*4)*0,9= 18 особей – численность соболей в конце года.

= 0,4 особи/ км2 – плотность популяции весной.

3)= 0,9 особи/ км2 – плотность популяции в конце года.

4) * 10%= 2 особи/ год – показатель смертности за год.

5)3*4= 12 особей/ год – показатель рождаемости за год.

Задача 2.

Некоторые насекомые, костные рыбы и отдельные виды животных других классов размножаются один раз в жизни, обычно летом, а затем погибают. Допустим, что популяция таких животных включает в себя 2000 самок, которые составляют 40% общей численности в среднем в каждом поколении. Каждая самка рождает в среднем 150 потомков, но часть их погибает, не дожив до половозрелого состояния. До годовалого возраста доживает 20% особей, и они приносят потомство.

Допустим, что соотношение полов, интенсивность размножения и отмирания не изменяются в течение двух лет. Рассчитайте вероятную численность популяции через 2 года весной перед началом третьего цикла размножения. Как и на сколько особей изменится к этому времени численность данной популяции?

Решение:

1)*100%= 5000 особей – начальная численность популяции.

2)2000*150*0,2=60000 особей доживает до годовалого возраста.

3)*40%=24000 особей – количество самок годовалого возраста.

4)24000*150*0,2=720000 особей – вероятная численность популяции через 2 года весной перед началом третьего цикла размножения.

5)720000 – 5000=715000 особей – возрастёт численность популяции.

Ответ: 720000 особей; 71500 особей.

При решении задач №1 и №2 использовались элементарные математические правила: правила сложения, вычитания, умножения и деления.

Задача 3.

Постройте осеннюю возрастную пирамиду популяции обыкновенной бурозубки, которая весной состояла из 980 особей прошлого года рождения и 20 особей позапрошлого года рождения. К осени смертность перезимовавших особей составила: для прошлогодних - 90%, для двухлетних - 100%. С весны в популяции родилось 3000 особей. При построении пирамиды на оси абсцисс откладывают численность (или долю, в процентах) той или иной возрастной группы, а на оси ординат – возрастные группы.

Решение: возрастные группы

3000 численность

Задача 4.

Постройте возрастные пирамиды трёх популяций лисицы обыкновенной на конец сезона размножения. Первая популяция обитает в лесопарке крупного города. Десять процентов её численности составляют лисы, родившиеся летом этого года, 30% - двухлетки, 50% - трёхлетки и 10% - старше 4 лет. Другая популяция обитает в заповеднике. Сеголетки составляют в ней 30% от численности, двухлетние лисы - 25%, трёхлетние - 30%, старше четырёх лет - 15%. Третья популяция обитает на территории охотничьего хозяйства, где регулярно проводится отстрел лис. Сеголетки в ней составляют 50% численности, двухлетние – 30%, трёхлетние – 15%, и 5% составляет доля лис, которым более четырёх лет.

Решение:

1популяция:

2 популяция:

3 популяция:

При решении задач №3 и №4 применялись геометрические построения (в частности, пирамиды).

Решение биологических задач требует навыков решения пропорций. Приведём конкретный пример.

Задача 5.

Рассчитайте смертность во время спячки в двух популяциях малого суслика. В первой из них плотность популяции перед впадением в спячку составляла 160 зверьков на 1 га, выжили 80, во второй – соответственно 90 и 56.

Решение:

Пусть x% – смертность во время спячки.

1) 160 - 100%,

(160-80) - x%,

Смертность во время спячки в первой популяции составила 50%.

2) 90 - 100%,

( 90 – 56) - x% ,

Смертность во время спячки во второй популяции составила ≈ 37%.

Ответ: 50%; 37%.

Задача 6.

Для сравнения биоценозов используют разные методы, например расчёты по формуле Жаккара:

К= где А – число видов данной группы в первом сообществе, В – во втором, а С – число видов, общих для обоих сообществ.

Биоценозы сравнивают попарно, сопоставляя видовой состав по систематическим группам, например спискам цветковых растений, мхов, лишайников, птиц, млекопитающих, насекомых и др. Сходство выражается в процентах.

Сравните видовой состав гнездящихся птиц на трёх участках приволжской степи. Используйте формулу Жаккара.

Ковыльная степь: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, каменка-плешанка, лунь степной, орёл степной.

Посевы с лесополосами: степной хаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, жёлтая трясогузка, розовый скворец, перепел, лунь полевой.

Посевы без лесополос: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, чибис, лунь полевой.

Решение:

1)Ковыльная степь, посевы с лесополосами.

2)Посевы с лесополосами, посевы без лесополос.

3) Ковыльная степь, посевы без лесополос.

Теория вероятностей - наиболее используемая при решении задач.

Теорема. (Умножения вероятностей) Вероятность произведения двух событий (совместного появления этих событий) равна произведению вероятности одного из них на условную вероятность другого, вычисленную при условии, что первое событие уже наступило.

Также можно записать:

Доказательство этой теоремы непосредственно вытекает из определения условной вероятности.

Если события независимые, то , и теорема умножения вероятностей принимает вид:

Теорема сложения вероятностей

Теорема (сложения вероятностей). Вероятность суммы двух несовместных событий равна сумме вероятностей этих событий.

Приведём пример задачи с использованием данных теорем.

Задача 7.

Определить процентное содержание валина в полипептиде, который синтезирован в неклеточной системе на полирибонуклеотиде, полученном из смеси Г, У и А в относительных концентрациях соответственно 2: 3: 3.

Решение:

По генетическому коду определим триплеты, кодирующие валин: ГУУ, ГУА, ГУГ. Определим вероятность данных триплетов исходя из вероятности нуклеотидов (по теореме произведения вероятностей):

Г - 1/4, У - 3/8, А - 3/8.

Вероятность ГУУ - 1/4*3/8*3/8=9/256.

Вероятность ГУА - 1/4*3/8*3/8=9/256.

Вероятность ГУГ - 1/4*3/8*1/4=3/128.

Вероятность аминокислоты будет равна сумме вероятностей триплетов, кодирующих данную аминокислоту, следовательно, вероятность валина равна:

9/256+ 9/256+ 6/256=24/256 (или 9,375%).

Ответ: 24/256 (или 9,375%).

Задача 8.

Сложный белок состоит из 4 полипептидных цепей, количество аминокислот в каждой из них: 116, 134, 162, 148. Какова длина оперона, кодирующего данный белок, если его функциональная часть содержит 372 нуклеотида? Размер одного нуклеотида 0,34 нм.

Решение:

1)(116+134+162+148)*3=1680 – количество нуклеотидов в структурной части оперона.

2)1680+ 372=2052 – количество нуклеотидов в опероне.

3)2052* 0,34=697,68 нм – длина оперона.

Ответ: 697,68 нм.

Задача 9.

Содержание нуклеотидов в цепи иРНК составляет: цитозина – 20%, аденина – 25%, урацила – 23%, гуанина – 32%. Определите процентный состав нуклеотидов участка молекулы ДНК, являющейся матрицей для этой иРНК.

Решение: иРНК ДНК

Ц – 20% Г – Ц – 20 %

А – 25% Т – А – 25%

У – 23% А – Т – 23%

Г – 32% Ц – Г – 32%

Состав ДНК:

А=(25%+23%) / 2=48/2=24%.

Т=А=24% (по правилу Чаргаффа).

Ц=Г=(20%+32%)/ 2=52/ 2=26% (по правилу Чаргаффа).

Ответ: А=Т=24%, Ц=Г=26%.

Задача 10.

Гены А, В и С находятся в одной группе сцепления. Между генами А и В кроссинговер происходит с частотой 7,4%, между генами В и С – с частотой 2,9%. Определите взаиморасположение генов А, В и С, если расстояние между генами А и С равно 10,3% кроссинговера.

Решение:

7,4% 2,9%

Задача 11.

Какое расщепление по фенотипу будет в третьем поколении при самоопылении гетерозиготной остистой краснозерной пшеницы, если признаки наследуются независимо и красное зерно доминирует над белым, а остистость – над безостостью.

Решение:

Р: ♀ - остистая краснозёрная АаВb × ♂ - остистая краснозёрная АаВb

F1: (1/4АА+1/2Аа + 1/4аа)*( 1/4ВВ+ 1/2Вb+ 1/4bb).

Учитывая, что гомозиготы при самоопылении не дают расщепление, а гетерозиготы расщепляются с вероятностью

1/4АА+1/2Аа + 1/4аа, то во втором поколении получим

F2: (1/4АА+1/2*(1/4АА+1/2Аа + 1/4аа)+ 1/4аа) * (1/4ВВ+ 1/2*(1/4ВВ+ 1/2Вb+ 1/4bb)+ 1/4bb) = (3/8АА+1/4Аа+3/8аа) * ( 3/8ВВ+ 1/4Вb+ 3/8bb);

F3: (3/8АА+1/4*(1/4АА+1/2Аа + 1/4аа)+3/8аа) * (3/8ВВ+ 1/4*(1/4ВВ+ 1/2Вb+1/4bb)+ 3/8bb) = (7/16АА+1/8Аа+ 7/16аа) * (7/16ВВ+1/8Вb+ 7/16bb);

По фенотипам

(9/16А+ 7/16а) * (9/16В+ 7/16b) =81/256 АВ+ 63/256 Аb+ 63/256аВ+ 49/256аb.

IV Выводы

В ходе написания научно-исследовательской работы, автор:

• Рассмотрел математические модели (статические, динамические), применяющиеся в биологических исследованиях.

• Изучил применение комбинаторики в биологии. В частности, привёл примеры задач из генетики с использованием комбинаторного анализа.

• Осуществил практическую часть работы, решив 11 задач из различных областей биологии и, тем самым, наглядно показав применение математического аппарата в экобиологических исследованиях. Привёл примеры теорем, законов и математических правил, использующихся при решении данных задач.

Комментарии


Войти или Зарегистрироваться (чтобы оставлять отзывы)