Географическая изменчивость пресноводного двухстворчатого моллюска горошинки речной

Пресноводные двустворчатые моллюски являются важным компонентом бентоса в водоемах Западной Сибири. Известно, что двустворчатые моллюски являются мощным биофильтром и, питаясь бактериями и водной взвесью, очищают водоемы от органического загрязнения. Фильтрующая активность двустворчатых очень велика – в среднем 1 л в час. Замечено, что в местах большого скопления моллюсков, повышается общая продуктивность водоема, в том числе и рыб, которые питаются моллюсками и другими беспозвоночными, развивающимися в их скоплениях.

Также двустворчатые моллюски связаны трофическими отношениями с другими гидробионтами и принимают участие в трансформации энергии в пресноводных экосистемах. Отдельные виды, в частности мелкие двустворчатые моллюски, реагируя на колебания кислородного режима и изменения сапробности воды, могут служить биоиндикаторами.

Благодаря широкому распространению моллюсков и их важной роли в природных экосистемах, исследования, направленные на выявление состояния фауны изучаемого нами вида горошинки речной Pisidium amnicum (Müller, 1774) необходимы, и, безусловно, представляют большой научный интерес.

Работа также актуальна потому, что после изменения систематики и критериев видовой диагностики пресноводных моллюсков исследования данной систематической группы (род Pisidium) на территории Западной Сибири до сих пор не проводились. Согласно старой систематике и имеющимся данным, в водоемах на территории Западной Сибири в середине прошлого века обитало 12 видов рода Pisidium . А по данным Цалолихина С. Я. (2004), учитывающим новую систематику, в водоемах на территории Западной Сибири обитает всего лишь 2 вида данного рода: Pisidium amnicum и P. inflatum.

Значительный интерес также вызывает изменчивость горошинки речной. Сама по себе изменчивость представляет собой фундаментальную проблему современной биологии. Её изучение проводится на различных объектах, представляющих все многообразие живых организмов. Очень удачными в этом отношении являются пресноводные двустворчатые моллюски, благодаря их широкому распространению, обитанию в различных типах водоемов и относительно высокому обилию в пресноводных экосистемах. Раковины двустворчатых моллюсков сравнительно легко собрать в больших количествах, и для их измерения не требуются сложные технические средства. Изменчивость раковин моллюсков изучается очень давно, но, тем не менее, отдельные аспекты проблемы до сих пор относительно слабо изучены. В частности, это касается географической изменчивости размеров раковин. Известно (Шмидт-Ниельсен К. , 1987), что размеры животных организмов не являются случайными, то есть они закономерно изменяются в зависимости от конкретных условий существования. Поэтому изучение географической изменчивости размеров тела помогает лучше понять экологию живых организмов, пути их приспособления к среде своего обитания.

Наша работа посвящена изучению биологических и экологических особенностей (в том числе географической изменчивости) обитания пресноводного двустворчатого моллюска Pisidium amnicum (Müller, 1774), широко распространенного в водоемах Европы и Западной Сибири.

Объект исследования – раковины пресноводного двухстворчатого моллюска горошинки речной, Pisidium amnicum (Müller, 1774), принадлежащего Классу Bivalvia (Двустворчатые), Надотряду Autobranchia (Настоящие пластинчатожаберные), Отряду Lucinida (люциниды).

Цель исследования – изучение географической изменчивости размеров тела (раковины) горошинки речной из популяций Европы и Западной Сибири.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Промерить по стандартной методике раковины горошинки речной, собранные в различных водоемах Европы и Западной Сибири.

2. Провести статистическую обработку морфометрических параметров.

3. Установить, существует ли зависимость между размерами раковины моллюска и местом и условиями его обитания.

4. Уточнить видовую принадлежность исследуемых раковин и видовой состав рода Pisidium на территории Западной Сибири.

1. 1. Биология двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски – малоактивные животные, живут на дне водоемов, нередко наполовину или целиком зарывшись в грунт. Они пропускают через мантийную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. В тех местах, где двустворчатых особенно много, эти моллюски становятся мощными естественными очистителями воды (биофильтраторами).

Тело моллюска покрыто мантией, которая свешивается с боков в виде двух больших мантийных складок, между складками и телом остается полость – мантийная, в которой помещаются нога и жабры. Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды и экскрементов – это выводной сифон. Большое передне-брюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу.

Тело моллюска заключено в двустворчатую раковину. Иногда на раковинах можно различать ежегодные слои прироста, идущие параллельно свободному краю раковины и позволяющие определять возраст животного. На спинной стороне тела створки связаны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластичного вещества и соединяют обе створки в виде короткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследствие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми.

Замком называется соединение створок при помощи зубовидных отростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противоположной створки. Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, которых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперёк тела моллюска от одной створки к другой. Как в местах прикрепления мышц к створкам, так и по краю мантийных складок на внутренней поверхности раковины получаются легкие отпечатки, по присутствию или отсутствию которых можно судить о числе и расположении замыкательных мускулов, о степени развития сифонов .

Наружный тонкий слой раковины состоит из органического вещества, конхиолина, и нередко стирается на выпуклых частях створки (у макушки). Под ним залегает призматический, или фарфоровидный, слой, слагающийся из тесно прилегающих друг к другу призмачек углекислой извести, поставленных перпендикулярно поверхности раковины. Этот слой обладает значительной толщиной. Самый внутренний слой, перламутровый, образуется тончайшими, лежащими в несколько слоев известковыми листочками, между которыми залегают столь же тонкие прослойки конхиолина.

Пищеварительная система: рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, подгоняющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Будучи малоактивными, подчас и неподвижно прикрепленными животными, двустворчатые питаются пассивно. Пищей им служат мелкие взвешенные в воде частицы – детрит, планктонные организмы и бактерии, которые моллюски отфильтровывают из воды, проходящей через мантийную полость.

Нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов.

Органы чувств слабо развиты, чему, по-видимому, служит причиной малоподвижный образ жизни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседстве с педальными ганглиями всегда находятся два статоциста.

Органы дыхания представлены рядом модификаций типичных ктенидиев.

Кровеносная система. Сердце помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий).

Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Они имеют вид двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками.

Половая система. Половые железы парны и залегают в переднем отделе туловища, заходя и в основание ноги.

Развитие. Оплодотворение – наружное. В дальнейшем развитие интересно тем, что раковина закладывается на спине личинки трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии и становится двустворчатой. Причем место перегиба сохраняется в виде лигамента (Полянский Ю. И. , 1981; Шарова И. Х. , 2003).

1. 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА Pisidium amnicum (Müller, 1774)

Pisidium amnicum (Muller, 1774) – горошинка речная.

Раковина овальная, упрощенная, довольно вздутая, прочная, покрытая концентрическими бороздами, жёлтая или коричневая, макушка широкая, мало выступающая. Передняя часть раковины вытянутая, задняя часть – короткая и более широкая, чем передняя. Высота раковины 8,5 мм, длина 11 мм, выпуклость – 6 мм, высота составляет 0,73-0,80 длины, что служит одним из систематических признаков.

Обитает в реках на слегка заиленном дне, в пойменных водоемах и озерах.

Общее распространение: от северной Африки через всю Европу и северную Азию до Камчатки и бассейн Амура.

Раковин моллюска обнаружены в четвертичных отложениях Украины, Новгородской области, Западной Сибири.

Разбирая добытый сачком со дна водоёма песок или ил, часто можно обнаружить в нём небольшие, овальные двустворчатые раковинки жёлтоватого или жёлто-бурого цвета. Перед нами моллюск горошинка речная.

Наружный осмотр горошинки, которая, будучи извлечена из воды, плотно замыкает свою раковину, даёт сравнительно не много. Чтобы ознакомиться с горошинкой поближе, её следует опустить в сосуд с чистой водой и оставить на некоторое время в покое. Тогда створки раковины медленно раздвинуться, и из них выставиться длинная заострённая нога, которая служит органом передвижения; при помощи её моллюск может медленно ползать по дну водоема.

С противоположной стороны в щель между створками раковины выдвигается пара довольно длинных трубок – сифонов; из этих трубок одна втягивает воду в полость раковины, а другая выталкивает её обратно. При этом омываются скрытые под защитой створок жаберные пластинки, при помощи которых моллюск дышит; вода увлекает в своем потоке и различные мелкие организмы, которые горошинка поглощает в качестве пищи.

Размножение. Горошинка является живородящей. Икра вынашивается в жаберной полости моллюска, где проходят свое развитие и вылупившиеся из них молодые горошинки. Они покидают материнский организм в виде вполне сформированных крошечных моллюсков, которые способны к самостоятельному образу жизни. Все горошинки – гермафродиты.

1. 3. ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Понятие изменчивости относятся к числу основных биологических понятий наравне с понятиями обмена веществ, размножения и наследственности. Под изменчивостью следует понимать явления некоторого различения между собой даже ближнеродственных особей и групп особей . Чаще всего под изменчивостью понимают индивидуальную изменчивость, т. е. различие между отдельными индивидами, особями вплоть до особей, связанных самыми близкими родственными отношениями, с другой стороны, существует явление систематического полиморфизма, когда в пределах одного вида выделяют группы особей, заметно отличающиеся друг от друга, и рассматривают их как подвиды, разновидности, породы, сорта и т. д. Обе эти формы изменчивости представляют собой факт существования различий между отдельными особями или группами этих особей.

Изменчивости подвержены практически все признаки всех без исключения живых организмов. Можно говорить о нескольких аспектах, или формах изменчивости . Наиболее часто выделяют:

Географическую изменчивость – изменчивость признаков в пространстве, обычно, в крупном масштабе, охватывающем отдельные континенты и физико-географические зоны;

Экологическую изменчивость – изменение признаков организмов под влиянием условий их существования;

Онтогенетическую, или возрастную, изменчивость – изменение признаков организмов в процессе их индивидуального развития.

Наша работа посвящена изучению географической изменчивости размеров раковины пресноводного двустворчатого моллюска горошинки речной. Хотя изменчивость моллюсков изучена довольно хорошо, этот аспект проблемы практически не освещен в доступной нам литературе.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые исследования мы проводили в июле 2008 года на территории города Омска. Мы исследовали 9 водоёмов озерного и слабо проточного типов города Омска: оз. Чередовое, озерки по ул. 28-я Рабочая, водоём в ПКиО Октябрьского АО (бывший Парк 30-летия ВЛКСМ), водоёмы природного парка «Птичья гавань», р. Замарайку, протоку в Парке Победы, водоем на остановке «Старозагородная роща», озерки по ул. Заозёрной, протоку у учхоза на наличие в них горошинки речной. Пробы отбирали специальным методом – сбор драгой с берега – в трех точках на каждом из водоемов. Драгу забрасывали с берега, а потом осторожно подтягивали к себе . Драга применяется для отбора грунта вместе с животными на глубинах 1-2 м и более. Она состоит из четырехугольной металлической рамы, к которой прикреплен мешок из плотной ячеистой материи. К нижней стороне рамы дополнительно крепится полоска металла для утяжеления. К ручке драни крепится прочный шнур, длина которого минимум в 5-6 раз превышает предполагаемую глубину лова .

Горошинки речной в исследуемых водоемах обнаружено не было, что говорит об их сильном антропогенном загрязнении.

В связи с этим, материалом для выполнения работы послужили сборы раковин горошинки речной из различных местообитаний, расположенных в Западной и Восточной Европе, а также Западной Сибири (Омская область). Все эти раковины хранятся в коллекции Музея водных моллюсков Сибири при Омском государственном педагогическом университете, на базе которого и была выполнена данная работа. Общее количество сборов, использованных нами, составило 155 раковин, собранных в 9 водоемах. Для изучения географической изменчивости нам было необходимо сравнить данные о размерах раковины из удаленных между собой мест обитания. Поэтому были использованы раковины, происходящие из различных мест Европы (Германии и Украины) и Западной Сибири (Омская область).

Определение моллюсков проводилось с помощью определителей, приведенных в списке литературы. Для определения видовой принадлежности тщательно осматривалась каждая раковина: ее форма – на наличие выростов, борозд на внешней стороне, с внутренней стороны просматривались строение замка, замковые зубы, их форма, наличие разрастаний, так как все вышеперечисленное является систематическими признаками.

Затем, с целью изучения морфометрических характеристик раковин горошинки речной, каждая раковина/створка промерялась по стандартной методике.

На каждой створке можно различить спинной, брюшной, передний и задний края. Над спинным краем с некоторым смещением вперед возвышается макушка. На поверхности раковины линии нарастания видны отчетливо лишь у единичных экземпляров.

Существует три стандартных промера: длина – расстояние по продольной оси раковины между наиболее удаленными друг от друга точками переднего и заднего краев, высота – расстояние по перпендикуляру к продольной оси раковины от макушки до наиболее выступающей точки брюшного края и выпуклость (иногда – толщина или ширина) – расстояние по перпендикуляру к комиссуральной плоскости между точками створок, наиболее удаленными от последней. В связи с наличием большого числа ломаных раковин на две створки, приходилось часто измерять выпуклость одной створки, которая у равностворчатых раковин (в том числе и у горошинки речной) составляет половину выпуклости всей раковины. Также измеряли удаленность макушек от переднего края (по продольной оси раковины). Промеры в данном случае не являются самоцелью. Линейные размеры раковин измеряли с помощью окулярмикрометра, имеющегося в комплекте стереоскопических микроскопов МБС – 10. Для того, чтобы отделить изменчивость от погрешности измерения, приходиться каждую раковину измерять 3 раза.

На основании полученных промеров составляли размерные соотношения – индексы (отношение высоты к длине). Данный индекс является характерным показательным и систематическим признаком, так как связь между входящими в него промерами прямолинейна или может быть принята за таковую.

Промеры и индексы, так как изучены серии экземпляров, подвергали статистической обработке . Для этого использовали программное обеспечение Windows Excel.

Нами также были вычислены основные параметры распределения: среднее арифметическое и среднее квадратичное отклонение. Последняя величина характеризует степень разброса полученных значений: чем она больше, тем больший разброс в полученных данных мы наблюдаем, что свидетельствует о размахе изменчивости. Также рассчитывали ошибку среднего арифметического, которая показывает точность измерений полученных данных и позволяет судить, в каких пределах может варьировать значение средней для разных выборок из генеральной совокупности. Также оценивали относительную изменчивость признака через коэффициент вариации.