Сезонная активность массовых видов жуков-жужелиц

Географическое положение. Витимское плоскогорье располагается в центральной части Северного Забайкалья. Еравнинский район расположен в межгорной лесостепной котловине на южной окраине Витимского плоскогорья, в бассейнах рек Селенги и Витима – Лены.

Геологическое строение и рельеф. Геологическое строение и рельеф Еравны носят черты древности и молодости. В течение длительного геологического времени, в результате движения земной коры, эти территории неоднократно опускались, превращаясь в водный бассейн, то поднимались, образуя сушу. Сопровождалось все это вулканическими извержениями. Сегодня плоскогорье представляет из себя сушу платформенного типа. А Еравнинская межгорная котловина – это высокоподнятое плато абсолютной высотой от 900- 1000м.

Основание территории Еравны сложено древними кристаллическими породами: гранитом, гнейсом, на поверхности встречаются древнеозерные и четвертичные осадочные породы: песчаники, известняки, глина, также конгломенаторы, сланцы.

Рельеф Еравнинского района как в целом Витимского плоскогорья формировался в тесной связи с горнообразовательным процессом, протекающим здесь в разное геологическое время.

Итак, основные черты современной земной поверхности района представлены следующими формами рельефа: древнее Витимское плоскогорье, Еравнинская межгорная котловина, речные долины, по которым протекают крупные реки Витим, Уда, Конда.

Со всех сторон территория района окаймляется отрогами крупных хребтов. Например, с юго-восточной части – отрогами Яблоневого хребта, с южной – хребтом Цаган Хуртэй, с запада – с Селенгинским среднегорьем. Самые высокие отметки плоскогорья находятся севернее среднего течения реки Зазы (1629 м. ) и северо – восточнее п. Багдарин ( 1598 м. ).

Климат резко – континентальный с малоснежной, длительной и морозной зимой, коротким, но теплым летом. Небольшой снежный покров образуется преимущественно за счет осадков, приносимыми сюда западными циклонами. Количество осадков в год в среднем составляет от 270 – 310 мм в год. Самая низкая температура января доходит до 35 – 40º, а высокие летние температуры в июле поднимаются до 25 - 28ºС. Средняя температура самого холодного месяца – января составляет 25,1 – 25,8º, средняя температура самого теплого месяца июля – 16,2 – 16,5ºС. Осень здесь типичная забайкальская сухой, ясной и прохладной погоды. Средняя температура колеблется от 5º (Телемба) до 6,9º (в Сосново – Озерское).

Реки и озера. Еравнинский район занимает водораздельное пространство между бассейнами озера Байкал и реки Лены.

Река Витим самая крупная, самая многоводная река Витимского плоскогорья, образуется в результате слияния р. Витимкан и Чины. За исток реки принято считать р. Витимкан, которая берет начало в Икатском хребте на высоте 2000 м.

Еравна богата озерами. Самыми крупными являются Еравнинско – Харгинские озера. В Еравне насчитывается свыше 10 больших и более 200 мелких озер. Они расположены на месте обширных древних озер мезозойского времени. Самое большое озеро – это Большая Еравна (площадь – 946 га, глубина – 6,0 м), оз. Малая Еравна, оз. Сосновское, Гунда, Исинга, Ута – Нур и др. Общая площадь всех озер составляет 38,900га.

Почвы Еравны разнообразны. Встречаются мерзлотно-лугово-лесные, мерзлотно-луговые и мерзлотно-лугово-черноземные. Последний тип почвы занимает большую часть Еравнинской межгорной впадины. Они образованы в условиях глубокого залегания мерзлоты при слабом увлажнении и травянистой изреженной растительности. На образовании таких типов почв оказали влияние относительно высоко поднятая территория над уровнем моря, континентальность климата и вечная мерзлота, которая оттаивает за лето от 0,5 – 1,5м.

При всей суровости климата в целом по району Еравнинская котловина и межгорное понижение в бассейне р. Конды отличаются более умеренными климатическими условиями, чем окружающие северные таежные области.

Растительность. Вся территория Еравнинского района находится в зоне тайги. Здесь повсюду господствует лиственница. Но в местах, где глубже оттаивает мерзлота, где несколько теплее климат, к лиственнице примешивается сосна, береза, осина и ольха.

Исключение Еравнинская котловина, которая характеризуется наличием лесостепи. Еравнинская местность является как бы северным вариантом лесостепиСеленгинского среднегорья. Это самая холодная лесостепь Бурятии. Луга здесь сосредоточены к речным долинам, и поймам рек.

1. 2. Материал и методы исследований

Нами на протяжении двух лет (2004-2005 гг. ) проводится планомерное изучение особенностей фауны и экологии жужелиц юга Витимского плоскогорья. В течение 2004 года выявлена структура населения и видовой состав жужелиц разных типов лесов долины р. Индола (юг Витимского плоскогорья). Выявлено 20 видов жужелиц из 8 родов. Наиболее многочисленно представлены виды из 3 родов, на долю которых приходится 87% всех жужелиц. Рода Pterostichus представлены 7, Carabus – 5 и Curtonotus – 3 видами. На остальные 5 родов приходится всего лишь по одному виду жужелиц.

В течение полевого сезона 2005 года нами изучена сезонная активность массовых видов жужелиц рода Carabus.

Материалом послужили полевые сборы в лесах долины р. Индола. Всего исследованиями охвачено 6 стаций: лиственничный, березовый, смешанный лиственнично-березовый лес, припойменный ивняк, заросли кустарников на лугу, степь. Сбор материала проводился с использованием метода почвенных ловушек. В качестве ловушек использованы пластиковые стаканчики объемом 200 мл и диаметром отверстия 75 мм, заполненные на 1/3 объема 4%-ным раствором формалина. В каждом биотопе устанавливалось по 20 ловушек, выемка жуков производилась ежедекадно. Всего отработано 15600 ловушко-суток. Собрано 849 экземпляров Carabus canaliculatus, 303 экземпляра C. hummeli, 215 экземпляров C. billbergi.

Возрастное состояние жуков определяли по методике Валлина (Wallin, 1989). По степени развития гонад Валлин выделил 4 возраста имаго жужелиц: ювенильные (j), имматурные (im), генеративные (g), постгенеративные (pg).

Глава 2. Жизненные циклы и сезонная активность жуков – жужелиц (Coleoptera, Carabidae)

У большинства жужелиц имаго живут относительно долго, а развитие личинок протекает довольно быстро. В некоторых случаях, однако, фаза личинки заметно растягивается (в частности, когда личинка зимует), а продолжительность имагинальной фазы может сокращаться. Яйцо и куколка развиваются быстро и в умеренном климате лишь в виде исключения могут быть зимующими фазами.

Чаще всего личинка имеет три личиночных возраста и две линьки. В умеренных областях земного шара жужелицы, как правило, имеют одно поколение в год. В редких случаях известно бивольтинное развитие, т. е. в году развиваются два поколения: одно зимующее, второе летнее. Чаще, наоборот, цикл развития охватывает два года, например, у большинства европейских видов рода Cicindela и некоторых др.

Для хищников в большинстве случаев характерно относительно длительное существование имаго и краткость развития личиночной фазы. Нередко у них, например у Carabus и других крупных видов, имаго могут жить, по меньшей мере, два года (а при благоприятных условиях и еще дольше) и способны размножаться дважды и даже трижды. Напротив, многие фитофаги и миксофитофаги обладают тенденцией к увеличению продолжительности фазы личинки.

При наличии одного поколения в год жужелицы в умеренных зонах имеют, как правило, и один период размножения в году. При этом у них наблюдается между собой несколько типов сезонной активности, которые довольно чётко различаются между собой. Ларссон первым выделил три основных сезонных типа размножения Carabidae.

1. Виды, размножающиеся осенью (иногда летом) и зимующие в фазе личинки. Личинки в этих случаях заканчивают развитие весной, молодые имаго появляются чаще всего в июне-июле и иногда обладают летней диапаузой.

2. Виды, размножающиеся весной, но активные также осенью и зимующие в имагинальной фазе. Жуки нового поколения появляются у них осенью и имеют в это время период активности, но размножаться начинают только после зимовки; спаривание и яйцекладка происходят весной или в начале лета; личинки развиваются в течение лета и окукливаются в конце его.

3. Виды, размножающиеся весной, но не имеющие осенней активности. По циклу развития они близки к предыдущей группе, но молодые жуки обычно зимуют в куколочных колыбельках и появляются только весной. Сюда относятся, в частности, многие виды степной и пустынной зоны, активные в весеннее время, проходящие развитие в конце весны и начале лета, а затем впадающие в длительную диапаузу.

Тиле выделил для жужелиц пять типов годового ритма.

1. Виды, размножающиеся весной, с летним развитием личинок и зимующими имаго.

2. Виды, зимующие в фазе личинки и размножающиеся летом или осенью без летней спячки.

3. Виды, имеющие зимующих личинок, причем имаго выходят весной и имеют период летней спячки или диапаузы, после которой приступают к размножению.

4. Виды с изменчивым периодом размножения, которое может происходить весной или осенью, причем личинки успешно развиваются как в летних, так и в зимних условиях.

5. Виды, развитие которых занимает более одного года.

Глава 3. Сезонная активность Carabus canaliculatus, C. hummeli, C. billbergi в условиях юга Витимского плоскогорья

Carabus canaliculatus Adams – сибирский вид, мезофил, в условиях юга Витимского плоскогорья встречался во всех стациях, занимая от 1,69% в степном биотопе до 30,31% в смешанном лесу от общего числа жужелиц.

Carabus hummeli Fisher – Waldheim – восточносибирский вид, мезофил, отмечен во всех стациях, кроме степи, однако наиболее этот вид тяготеет к лиственничным лесам, здесь его численное обилие достигает 12,47%.

Carabus billbergi Mannerheim, 1827 – сибирский вид, мезофил, встречался во всех стациях, в лиственничном, березовом и смешанном лесах его обилие составляет 5-6%, в остальных биотопах – не более 1%. Все перечисленные виды по трофической специализации относятся к зоофагам – хищникам, по биотопическому преферендуму - к лесным видам. Можно предположить, что в природе они должны довольно сильно конкурировать между собой за различные виды ресурсов.

По классификации циклов развития жужелиц Ларссона (Larsson, 1939), рассматриваемые виды относятся к весенним с зимующими молодыми жуками, активными осенью. Цикл развития одногодичный. Однако в сезонной активности этих трех видов имеются различия.

Жуки C. canaliculatus появляются в III декаде мая, в это время они находятся в имматурном и генеративном состоянии (Приложение, рис. 1). Пика активности достигают в конце июня – начале июля. В августе отрождаются молодые жуки, к сентябрю численность имматурных и генеративных жуков падает.

Сходное развитие наблюдается и у C. hummeli (Приложение, рис. 2). Однако этот вид отличается более быстрым развитием – сезонная активность зрелых жуков занимает всего 8 декад – со II декады мая по I декаду августа. Однако к началу августа активность жуков резко падает. В августе появляются ювенильные жуки, в этом состоянии они уходят на зимовку.

Сезонная активность С. billbergi (Приложение, рис. 3) заметно отличается от рассмотренных выше. В развитии этого вида наблюдается два пика активности. Первый наступает в конце мая – начале июня, слагается имматурными и генеративными жуками. Размножение происходит в июне и I – II декаде июля. Во II – III декаде июля, то есть во время наибольшей активности C. canaliculatus и C. hummeli, практически полностью исчезает С. billbergi. В августе и сентябре популяция С. billbergi слагается главным образом из ювенильных особей.

Таким образом, наблюдается разграничение сезонной активности C. billbergi и С. canaliculatus, населяющих сходные стации. Пик активности С. canaliculatus наступает в конце июня и длится весь июль. У C. billbergi наблюдается два пика активности: в конце мая - начале июня и в конце августа – начале сентября.

Между C. canaliculatus и C. hummeli, чье развитие происходит одновременно, наблюдается разграничение в пространстве. С. canaliculatus доминирует в смешанных и березовых лесах, в то время, как C. hummeli – в лиственничниках.

Такая пространственно – временная дифференциация сезонной активности дает трем массовым видам жужелиц возможность сосуществовать при наименьшей конкуренции за пищевые ресурсы.

Данные по изучению жуков-жужелиц семейства Carabidae в условиях юга Витимского плоскогорья дали следующие результаты:

1. Исследования по карабидофауне лесов в долине р. Индола позволили выявить 20 видов жужелиц из 8 родов. Наиболее многочисленно представлены виды из 3 родов: Pterostichus, Carabus и Curtonotus, на долю которых приходится 87% всех жужелиц.

2. Выявленные виды жужелиц можно с успехом использовать в биоиндикации различных ландшафтов.

3. Между тремя массовыми видами жужелиц, обитающими в сходных условиях, наблюдаются различные типы сезонной активности, что значительно уменьшает конкуренцию за пищевые ресурсы.