Биология развития как функция времени

Биология развития - наиболее широкая из всех биологических дисциплин. Исследователь, работающий в этой области, не ограничен каким-либо иерархическим уровнем организации: транскрипция глобиновых генов или возникновение жабер у аксолотля могут в равной степени привлекать его внимание. В своих исследованиях он не ограничен также какой-либо конкретной группой организмов или системой органов в организме. Единственный путь возникновения всего лежит через развитие, и биология развития - не что иное, как изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени. Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития. Эволюция осуществляется путем наследственных изменений, происходящих в зародыше.

Биология развития - наука о становлении, а не о существовании. Взрослая особь - только конечная стадия длинного ряда взаимодействий, создавших ее. Для исследователя в области биологии развития процесс возникновения намного важнее и интереснее, чем процесс поддержания созданной формы. Биология развития является также областью, в которой постановка проблем имеет такое же большое значение, как и их решение. Исследована только незначительная часть процессов развития, и объяснять механизмы развития на основе этих знаний примерно тоже, что описывать жизнь океана, изучая оставшиеся после отлива лужи. Большую часть процесса развития еще предстоит познать. На протяжении последних лет биология развития накапливала новые, все более утонченные методы исследования. В частности, объединение эмбриологии с молекулярной биологией и иммунологией дало в руки ученых могущественные орудия. Новые методы используются теперь для того, чтобы ответить на вопросы о процессах индукции и дифференцировки, которые эмбриологи-экспериментаторы задавали много лет тому назад.

Если заглянуть в предысторию современной биологии развития, то в нашей стране она связана с именами крупнейших ученых - Н. К. Кольцова, И. И. Шмальгаузена, И. А. Филипченко и Μ. Μ. Заваловского. Труды, которых заложили основы изучения причинных механизмов индивидуального развития уже впервые десятилетия XX века. Б. Л. Астауров, который при первой же возможности поставил вопрос о восстановлении исследований по проблемам индивидуального развития в нашей стране, возглавил в системе Академии наук СССР Институт биологии развития. Зависимость между развитием и видообразованием привлекала к себе особенно большой интерес русских исследователей, начиная с К. Э. фон Бэра и А. Ковалевского. Вопросы о связи зародышевого развития с эволюцией были поставлены А. Н. Северцовым и И. А. Филипченко в 1920-х годах как вызов эволюционной биологии.

К. Бэр впервые описал процесс возникновения тканей и органов в ходе развития эмбриона, по-новому взглянув на уже известное к тому времени явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных. Закон Бера зародышевого сходства гласил: <<Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа>>. Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождений. Закон Бэра соединил в себе учение о <<типе>> Кювье с эмбриологическими данными. Он установил, что общие свойства каждой группы животных образуются в зародыше раньше, чем специальные.

Аристотель, первый из известных нам эмбриологов, писал, что наука начинается с того момента, когда вы испытываете чувство изумления. На протяжении всей истории своего существования человек не переставал изумляться, наблюдая события, которые происходят в процессе развития животных: эти события, столь удивительные и в то же время обычные, неизменно побуждали искать их причины. Многоклеточные организмы не возникают полностью сформированными. Напротив, они формируются в результате сравнительно медленного процесса прогрессивных изменений, который мы называем развитием. Почти во всех случаях развитие многоклеточного организма начинается с одной клетки - оплодотворенного яйца, или зиготы, которая делится и дает начало всем клеткам организма. Наука, изучающая развитие животных, называется эмбриологией, поскольку развивающийся организм на стадиях от оплодотворенного яйца до рождения носит название эмбриона или зародыша. Однако развитие не останавливается в момент рождения, не останавливается оно даже по достижении взрослого состояния. У большинства организмов развитие не прекращается на протяжении всей их жизни.

В нашей работе мы рассматриваем этапы индивидуального развития на примере земноводных (остромордой лягушки).

Онтогенез, или индивидуальное развитие, - процесс развития особей от момента образование зиготы до смерти. Его делят на определенные периоды и стадии: эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек и постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождение до смерти организма.

Изучение биологических особенностей:

Описание: остромордая лягушка относится к группе бурых лягушек. Размер: 36-80 мм. Морда немного заостренная. Голени короче тела в 1,9-2,6 раза. Внутренний пяточный бугор высокий, короче первого пальца задней ноги в 1,1-2,3 раза, сжатый с боков. Височное пятно большое, идет от глаза через барабанную перепонку почти до плеча, постепенно сужаясь. Часто встречается светлая с четкими краями дорсомедиальная полоса, которая достигает середины или конца морды. Самец отличается от самки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги, парным горловым резонатором и, в брачный период, светло-голубым окрасом тела (самка коричневая или красновато-коричневая). Кожа боков и бедер гладкая. На спине и боках лягушки имеются темные пятна в 1-3мм, которые сильно варьируют по числу, расположению и размеру.

Среда обитания: у северных границ ареала остромордая лягушка держится в водоемах или в прибрежной зоне. Активна в сумерки, ночью и днем (во время дождя). При понижении температуры активность падает. Сухой воздух для лягушек губителен.

Размножение: размножение и раннее развитие происходят в стоячих водоемах (озерах, прудах, болотах, лужах, канавах). В нерестовые водоемы

6 приходит с расстояния до 1км за 3-4 суток. Температура воды, при которой начинается откладка икры - 12,0-14,8'C. Яйца откладываются как днем, так и ночью, на мелководных, хорошо прогреваемых местах с глубиной 5-30см.

Сезон/период размножения: размножение в марте-июне, обычно через несколько дней после окончания зимовки. Одна самка откладывает 500-2700 яиц (в зависимости от возраста). Диаметр яйца с оболочками 7-8мм, без оболочек 1,2-2мм. Половое созревание: при размерах: у самок - 42,5мм, у самцов - 43,4мм.

Потомство: длина головастиков 5-8мм, перед метаморфозом 35-48мм. У только что вылупившейся личинки части тела едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в длинный хвост. Хвост окружен широким плавником, идущим вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет. В районе рта в лупу у них можно рассмотреть три ряда ороговевших зубов. Вскоре после вылупления развиваются наружные жабры, отличающиеся значительной длиной. В первую половину личиночного развития, до появления зачатков конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастики остромордой лягушки увеличиваются за день на 0,4мм. Все личиночное развитие занимает в среднем 60-65 дней, но в исключительных случаях может растягиваться до 120 дней. Продолжительность метаморфоза 4 дня. Головастики поедают ветвистоусых, диатомовые и другие водоросли, высшие растения, детрит и в небольшом количестве водных беспозвоночных. Питаются круглосуточно, но пищевые скопления образуют только днем. В период метаморфоза питание прекращается на короткое время и возобновляется еще до конца метармофического климакса.

В целях изучения начальных стадий дробления яйцеклетки нами была изъята из стоячего водоёма икра лягушки.

Для того чтобы получить икринки на разных стадиях развития, мы поместили оплодотворённую икру в различные температурные условия. Поместив икринки вместе с водой в чашку Петри, рассмотрели икру под микроскопом. Что помогло воссоздать основные этапы начальной стадии развития эмбрионов.

Оборудование:

Живые икринки остромордой лягушки на разных стадиях развития, микроскопы, штативные лупы, чашки Петри, препаровальные иглы, предметные покровные стёкла.

На препаратах мы рассмотрели следующие стадии:

1 - оплодотворённое яйцо;

2 - 5 - деления дробления яйца на всё более мелкие клетки - бластомеры: стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы;

6 - 8 - гаструлы - ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8);

9 - 10 - стадия нейрулы; 11 - зародыш на стадии образования основных систем органов;

12 - более поздняя стадия развития, различимы зачатки;

13 - вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка - головастик.

Результаты исследования:

Дробление у зародышей большинства бесхвостых и хвостатых амфибий радиально-симметричное и голобластическое. Первое деление начинается на анимальном полюсе и медленно распространяется вниз на вегетативную область. Видны складки в борозде дробления и различия между бороздами в анимальном и вегетативном полушариях. Борозды второго деления располагаются под прямыми углами к первой борозде и ложатся, так же, как и она, меридионально. Третье деление экваториальное. Борозды разделяют зародыш лягушки на четыре анимальных бластомера меньшего размера и четыре более крупных бластомера в вегетативной области. На последующих стадиях зародыш амфибий, содержащий от 16 до 64 клеток, называют морулой. На 128-клеточной стадии появляется хорошо различимый бластоцель, в это время зародыш достиг стадии бластулы. Гаструляция представляет собой в высшей степени интегрированный процесс миграции клеток и тканей, приводящий к резкому перераспределению клеток бластулы (образование зародышевых листков). В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трёхслойный зародыш - гаструла. Первоначально образуется наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) зародышевые листки. Позже между экто - и энтодермой закладывается третий зародышевый листок - мезодерма. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела (целома). У зародышей лягушки гаструляция начинается на будущей спинной стороне зародыша, чуть ниже экватора, в области серого серпа. Следующая стадия - нейруляция. На спиной стороне образуется нервная пластинка, её края утолщаются и приподнимаются, образую нервные валики.

Дробление представляет собой совокупность процессов, результатом которых является превращение оплодотворенного яйца в многоклеточную структуру. Характерные особенности каждого типа дробления зависят от эволюционного пути вида и от способности яиц обеспечить потребности зародыша в питательных веществах.

Метаморфоз или развитие с превращением остромордой лягушки.

У животных, размножающихся половым путём, развитие начинается с единой клетки - зиготы, которая образуется в результате слияния половых клеток - гамет (сперматозоидов и яйцеклеток). Развитие земноводных связано с водной средой, т. к их яйца лишены оболочек. Икринки лягушек представляют собой яйцеклетку, укутанную в слизистую (белковую) оболочку, являющуюся выделениями желез стенок яйцеводов. В воде оболочки набухают - образуется икринка.

В целях изучения развития с превращением остромордой лягушки в искусственных условиях , 26 апреля 2009 года в районе деревни Бурхино из прогретого солнцем мелководья реки Гнилуша нами была изъята кладка икры.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Создать искусственные условия, оптимальных для развития личинок остромордой лягушки.

2. Изучить стадии метаморфоза остромордой лягушки.

3. Выявить преимущественность типа корма головастиками разных стадий развития.

Методика исследования:

Эксперимент был проведен, в течение 53 суток, в период с 26 апреля по 17 июня 2009 года. В нашем исследовании икру содержали в пластиковой ёмкости размером 30х20, наполненную водой из водоёма. Кормление проводили 1 раз в сутки. Головастикам был предоставлен растительный и животный корм. Кормление проводили 1 раз в сутки. Головастикам был предоставлен растительный (сушёная измельчённая крапива) и животный корм (дафния, желток).

В процессе наблюдений мы изучили стадии метаморфоза, которые включают в себя:

1) Дробление или бластуляция - ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых цитоплазма яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера.

2) Гаструляция (образование зародышевых листков)

3) Органогенез (закладка и построение органов) и этапы непрямого (с метаморфозом) постэмбрионального развития при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (сильно отличающаяся от него).

Личиночная стадия в развитии земноводных - пример, иллюстрирующий происхождение наземных земноводных от водных предков. Этому сопутствовало появление у них двух решающих приспособлений: легких, для дыхания кислородом атмосферы и лап для передвижения по твёрдому субстрату. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система. Проследив эмбриогенез - период до момента выхода из яйцевых оболочек, личинки лягушки, мы преступили к наблюдению постэмбрионального развития.

На ранних стадиях развития у головастика рот отсутствует, кишечник заполнен желтком, которым личинки питаются. На переднем конце тела имеется специальный орган - присоска, с помощью которого головастики прилепляются неподвижно подводным предметом или пустым оболочкам икринок. На голове развивается перистые наружные жабры.

В это же время у головастика развиваются и внутренние жабры. Они возникают из складок глотки. Складки прорываются наружу (возникаю жаберные щели), и на их краях образуются густо пронизанные капиллярами жаберные пучки. Позже между складками формируются и хрящевые душки - скелет жаберного аппарата. Через некоторое время наружные жабры начинают редуцироваться и исчезают, но и ещё раньше и они, и возникшие щели внутренних жабер, закрываются у головастиков жаберными крышками - складками кожи по бокам головы. С течением времени жаберные крышки растут, соединяются друг с другом и почти все тело головастика оказывается заключенным как бы в мешок. С внешней средой этот мешок соединяется через жаберное отверстие, расположенное на левой стороне тела внизу и сзади.

Результаты исследования:

Из всех головастиков, развившихся из икры, взятой из природы, выжила 1/10. Остальные головастики, находящиеся на различных стадиях развития, погибли или были съедены. Наблюдения за поведением головастиков наранних стадий развития свидетельствуют, что для них достаточна небольшая ёмкость, заполненная водой из природного водоема. Головастики поднимались на поверхность достаточно редко, только для потребления воздуха. Большую часть времени они проводят на дне. По мере взросления головастики были перемещены в более просторный аквариум (объёмом 5 литров).

Мы выявили наиболее оптимальный тип корма для головастиков разных стадий развития, живущих в искусственных условиях. Таким образом, в искусственных условиях обитания личинки остромордой лягушки являются как растительно - так и животноядными организмами. В наших условиях в первое время личинки испытывали недостаток в растительной пище, что и вызвало активное поглощение ими животного корма. Употребление животного корма ускоряет развитие головастиков, укорачивая длительность их пребывания на поздних стадиях развития.

Влияние абиотических факторов среды на амфибионтов

Цель работы: Выяснить пределы толерантности амфибионтов по отношению к температуре, солёности воды и свету.

Оборудование:

1)акватеррариум с лягушками; 2)кипятильник; 3)холодильник; 4)сухо-воздушный термостат; 5)чашечные весы с разновесами; 6)водные термометры; 7) стеклянные палочки;8) химические стаканы 400мл; 9) мерные цилиндры на 500-1000мл;10) дистиллированная вода; 11)поваренная соль(NaCl).

Методика исследования:

Основной задачей исследования является выявление интенсивности процессов жизнедеятельности хладнокровного животного от факторов внешней среды. Для оценки поведения амфибионтов, в условиях приближающимся к пределам выносливости вида по температуре и выносливости, мы изучили влияние высокой и низкой температуры, растворов хлорида натрия, различной концентрации, на частоту дыхательных движений у лягушки. Для исследования зависимости интенсивности дыхания в интервале температур: от 0 ̊С до 45 ̊С, наполняли химические стаканы 350-400 мл дистиллированной водой различной температуры и помещали в них лягушку.

Для исследования влияния солености воды на жизнедеятельность лягушки, приготовили несколько солевых растворов с концентрацией от 0. 1% до 1%. Для этого взвешивали соль на чашечных весах и отмеряли, при помощи мерного цилиндра заданный объём дистиллированной воды. Зафиксировали количество дыхательных движений лягушки помещённой в растворы различной степени солёности, подсчитав число вертикальных движений дна её ротовой полости.

Результат исследования:

Зависимость дыхательных движений от абиотических факторов:

Интенсивность фактора

Результаты опытов

Температура

76 дыхательных движений в минуту

112 дыхательных движений в минуту

120 дыхательных движений в минуту

32 дыхательных движений в минуту

Солёность

95 дыхательных движений в минуту

75 дыхательных движений в минуту

Температура и солёность являются лимитирующими факторами в распространении лягушки, а свет - в развитии. Исследования показали, что для земноводных характерны постоянные значения температуры, солёности среды и света, при которых наблюдаются наибольшая скорость эмбрионально - личиночного развития, темпов роста головастиков. При отклонении каждого из этих факторов среды от оптимальных стационарных значений, отмечается ухудшение исследуемых показателей эмбрионально - личиночного развития

Индивидуальное развитие животного организма - чрезвычайно сложный процесс. В онтогенезе организм претерпевает изменения роста и развития. Развивается организм в результате обмена веществ, при котором происходит рост и дифференциация органов и тканей, т. е качественное усложнение структуры и функции организма. Индивидуальное развитие совершается неравномерно. Оно разграничивается на определённые периоды, стадии, качественно отличные друг от друга. Стадии онтогенеза претерпевает любой живой организм. В биологической науке неравномерность в развитии организма представлена стадийностью. Сущность её заключается в смене требований развивающегося организма к условиям своего существования.

Личиночная стадия в развитии земноводных - яркий пример, иллюстрирующий происхождение наземных земноводных от водных предков. Этому сопутствовало появление у них двух решающих приспособлений: легких, для дыхания кислородом атмосферы и лап для передвижения по твёрдому субстрату. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.

Каждая особь приспособлена к существованию в каких-то пределах изменений того или иного абиотического фактора. Когда сочетание этих факторов удачно, то говорят, что условия оптимальны.

Концепция экологического оптимума объясняет воздействие на организмы определённых условий среды, при которых наблюдаются наиболее благоприятные для жизнедеятельности организма значения факторов. Этот подход нашёл своё подтверждение во многих экспериментальных исследованиях, проведённых по самым различным факторам среды.

Наши исследования подтверждают предположение обобщебиологическом характере благоприятного воздействия колебаний параметров среды на жизнедеятельность организмов и вносят свой вклад в дальнейшее развития законов оптимальности.

В результате проделанных исследований мы пришли к выводу:

1. Биология развития - изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени.

2. Онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

3. В жизни животных имеются два периода развития: эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек до смерти организма.

4. Эмбриональный период развития земноводных представляет собой сложную организованную последовательность взаимодействующих структур и событий. На разных этапах в его регуляции участвуют различные факторы.

5. В период эмбриогенеза формируются зародышевые листки, которые являются производными различных систем органов:

Эктодерма - поверхностный листок. ( Наружный слой эпидермиса, нервная система, органы зрения, слуха, кожные железы, эмаль зубов, задние доли гипофиза, эпифиза)

Энтодерма - внутренний зародышевый листок (печень, поджелудочная железа, ротовая полость, гипофиз, язык, лёгкие, щитовидная железа).

Мезодерма - средний зародышевый листок (костная, хрящевая, соединительная ткани, каналы выделительных органов, почки, кровеносная система)

6. Каждая особь приспособлена к существованию в каких-то пределах изменений того или иного абиотического фактора. Когда сочетание этих факторов удачно - условия оптимальны.

7. Температура и солёность являются лимитирующими факторами в распространении лягушки, а свет - в развитии. На развитие головастиков в искусственных условиях оказывает влияние размер ёмкости и состав воды (вода из пресного водоёма).

8. Употребление животного корма ускоряет развитие головастиков, укорачивая длительность их пребывания на поздних стадиях развития.