Лишайники - биоиндикаторы

Лишайники - древняя группа, имеющая по самым скромным подсчетам, 200 млн. лет эволюционного развития.

Впервые лишайники были описаны Теофрастом в III веке до н. э. Он знал только два вида - уснею и рочеллу. В XVIII веке Карл Линней описал 80 лишайников, которые посчитал мхами.

До конца 60-х годов XIX века исследователи считали лишайники обычными растениями, а видимые под микроскопом зелёные клетки внутри слоевища - фотосинтезирующей тканью. В России первыми исследователями лишайников стали А. С. Фаминицын и И. В. Баранецкий, которые поставили под сомнение общепринятое мнение и в 1867 г. доказали, что эти зелёные клетки не что иное, как одноклеточные водоросли. Выделил лишайники в отдельную группу растений шведский учёный XIX века Э. Ахариус, который основал новое направление в ботанике - лихенологию, т. е. науку о лишайниках. Двойная природа лишайников была открыта в 1867 году С. Швендером. Русский учёный К. А. Тимирязев, посвятив лишайникам одну из своих публичных лекций, назвал её «Растение-сфинкс». И действительно, лишайники занимают промежуточное положение между царствами растений и грибов, поскольку являются двойными организмами.

Каждый лишайник способен существовать только как тело, состоящее из двух компонентов - фикобионта и микобионта. Фикобионтом называется собственно водоросль, обычно одноклеточная, которая могла бы жить независимо, не образуя лишайника. Но это невозможно, поскольку те места, где способен поселиться лишайник, совершенно не доступны для водорослей. Второй компонент, т. е. микобионт, представлен грибом, образующим непосредственно тело (слоевище). Водоросль и гриб образуют устойчивую пару, так называемый «симбиоз». Впервые термин «симбиоз» использовал в 1869 г. немецкий ботаник А. де Бари для обозначения совместной жизни водоросли и гриба. Симбиотические отношения образно называют дружбой, и это верно. Симбиоз является дружбой в мире живых существ. Именно так, например, рак-отшельник дружит с актинией. Но если рак отшельник способен прожить без актинии, то гриб-микобионт погибает без своей сожительницы - водоросли. Крепкий союз создаёт совершенно новое существо, в котором гриб и растение являются зависящими друг от друга органами. Обе части лишайника слаженно работают, причём искусственно получить такую пару так же сложно, как трансплантировать человеку чужую почку.

2. Происхождение и эволюция лишайников.

Происхождение лишайников скрыто мраком тайны. Отдаленно напоминает процесс их становления поиск гифами гриба клеток водоросли. Ученые провели эксперимент с грибом - микобионтом лишайника кладония гребешковая. Грибные нити жадно опутывали всё подряд, включая стеклянные шарики, по форме и размерам напоминавшие клетки водорослей. Всего ученые использовали в эксперименте клетки 13 водорослей, включая свободноживущие виды, ничего общего с грибами не имеющие. Гифы кладонии оплели их все, приклеились к ним с помощью белка и начали жадно вытягивать органические вещества из клеток. Клетки всех видов, за исключением одного, вскоре погибли: они были разрушены грибом, который открыто паразитировал на них. Единственный уцелевший вид - это симбиотическая с данным грибом водоросль, всегда выступающая в качестве фикобионта кладонии. Гриб быстро вступил во взаимовыгодные, симбиотические отношения с этой водорослью и образовал нормальный лишайник. Ученые как бы с помощью «машины времени» наблюдали в ускоренном в миллиард раз ритме протекание ранней эволюции лишайников, которая была направлена на взаимное приспособление гриба и водоросли. Около 2,6 млрд. лет тому назад где-то на побережье нынешней Южной Африки цианобактерии и примитивные зеленые водоросли благодаря накоплению в атмосфере кислорода и появлению озонового экрана вышли из морских вод и поселились на суше. Микроорганизмы освоили толщу грунта на всех континентах, постепенно преобразовав её в почвенный слой. Примерно 350 млн. лет назад на этих почвах начали активно расти густые папоротниковые и хвощевые леса, в которых, видимо, появились предки первых грибов. В триасовом периоде, 220 млн. лет назад одновременно с динозаврами на планете появились настоящие грибы, участвовавшие в разрушении органики и возвращении микроэлементов в биосферу. Многие грибы вели паразитический образ жизни, разрушая не отмирающую органику, а ткани живых растений. В том числе такие грибы паразитировали на водорослях. Первоначально водоросли гибли, но это приводило к гибели и самого паразита. Поэтому начал действовать естественный отбор, способствующий выживанию тех грибов, которые не угнетают своих водорослей. Постепенно в подобных симбиозах оба компонента стали зависеть друг от друга. Так 100 млн. лет назад на планете появились первые настоящие лишайники, расширившие границы биосферы тем, что заселили необжитые территории и подготовили там почву для широкого распространения деревьев и особенно травянистых растений.

3. Связь между особенностями строения лишайников и их значением в жизни растительных сообществ.

Внешний вид лишайников чрезвычайно разнообразен. Они могут напоминать тончайшую плёнку, выстилающую камни и поверхность скал. Но не редки тела в виде палочек, листочков, кустиков, башенок, запутанных «бород», сказочных карликовых кубков. Тело некоторых лишайников усеяно как бы ягодками (органами размножения) или покрыто мельчайшими чешуями (филлокладиями). Само тело носит название слоевища, или по латыни таллома. По строению слоевища различают несколько основных типов морфологической организации лишайников. Известны накипные, листоватые и кустистые лишайники. Накипные, называемые иногда корковыми, имеют пленкообразное слоевище, которое плотно срастается с субстратом, стелется по его поверхности. Причем субстратом может служить что угодно: камни, стволы деревьев, поверхность каких-либо строений, оголенная поверхность почвы. Листовое слоевище имеют более сложноорганизованные лишайники. Их тела, четко разделяемые на внутренние слои, имеют форму пластинок-листьев, стелющихся по субстрату и закрепляющихся на нем с помощью пучков специализированных грибных нитей (гиф) - ризоидов. В виде столбиков, веточек, палочек и вытянутых лент растут кустистые лишайники, закреплённые на субстрате только у своего основания. Грибные нити слагают собой внешний (корковый) и внутренние слои таллома, превращаясь в плотную массу.

Это защитные слои, в которых находятся водоросли. Гриб оберегает растение от перепадов температур, пересыхания, избыточной освещенности. В целом водоросли в этом симбиозе играют роль листьев, а гриб - роль корней. То есть растения занимаются фотосинтезом и вырабатывают органику, которую поглощает гриб, а тот подводит к водорослям воду, кислород и помогает усваивать минеральные вещества.

Особенно активно лишайники поглощают металлы, которые и придают им яркие расцветки, служа исходным сырьем для синтеза так называемых лишайниковых кислот. Последние являются специфическими сложными веществами, нигде больше в природе не встречающимися, кроме как в тканях слоевища лишайников.

Размножаются лишайники спорами, как грибы, или кусочками слоевища. Споры многих видов лишайников созревают в специальных органах, сумках. Споры образуются грибом, причем процесс их распространения протекает так, что они разбрасываются в дальнейшем вместе с клетками водоросли. После прорастания споры грибные гифы немедленно опутывают водоросль, чтобы симбиоз вновь восстановился. Сама сумка для спор находится внутри органа размножения - апотеция или перитеция, который является плодовым телом гриба.

Лишайники - пионеры местообитаний, ранее не доступных другим растениям, так как обладают рядом свойств, важных для растений - «первопоселенцев». Одно из таких свойств - способность быстро впитывать влагу. Но в то же время способность переживать неблагоприятные условия в абсолютно сухом состоянии в течение длительного времени сделала лишайники долгожителями (возраст отдельных экземпляров лишайников, обнаруженных в Колорадо, Норвегии и Антарктиде, достигает 10 тыс. и более лет). Благодаря другому свойству - способности разрушать даже гранит - лишайники выполняют две важные биосферные функции - деструктивную и средообразующую. Разрушая гранит с помощью уникальных кислот, они вовлекают в биотический круговорот слагающие горную породу вещества.

Способность некоторых лишайников поселяться на стволах деревьев привела к появлению ошибочного мнения о губительности такого сожительства. Действительно, лишайники селятся обычно на старых или ослабленных, больных деревьях. Но это обусловлено темпами слущивания коры на стволах разных деревьев. С возрастом или вследствие болезни скорость обновления покровов древесного растения уменьшается или прекращается вовсе, что даёт возможность лишайникам, у которых скорость прироста слоевища просто смехотворна - до нескольких миллиметров в год, обосновываться только на таких деревьях.

Велико значение лишайников в природе. С этими низшими растениями связана жизнедеятельность 400 видов насекомых, а также многих других беспозвоночных. В лесах лишайники служат пищей для улиток, слизней и некоторых насекомых. Лишайники образуют сообщества - синузии, в которых от одного вида зависит существование всех остальных. Растения в такой синузии перерабатывают материнскую породу и разрушают древесину, формируя богатый минеральными веществами почвенный слой. От этих существ зависят даже крупные млекопитающие, которые в зимнее время года кормятся исключительно лишайниками: северные олени, кабарги, горные козлы, маралы, кабаны и пр.

Лишайники могут быть серьёзными конкурентами мхам и даже древесным растениям, правда, только при определённых условиях. Если, например, в сосновом лесу почва покрыта кладонией звёздчатой, то развитие молодых сосёнок обычно сильно заторможено. Однако при достижении соснами трёх-четырёхлетнего возраста такого эффекта не наблюдается.

Лишайники, сплошным ковром покрывая почву, создают особый благоприятный микроклимат для целого ряда растений и животных, стимулируют разложение хвои и сучьев, способствуют образованию перегноя. Выделение специфический кислот лишайниками подавляет прорастание семян и спор растений, а с другой стороны, те же кислоты стимулируют развитие почвенных микроскопических грибов и бактерий.

4. Распространение лишайников, значение в их жизни особенностей микрорельефа и микроклимата.

Лишайники распространены повсеместно, и их можно обнаружить везде: в лесах, парках, скверах, на крышах и стенах домов, на почве, на песке и камнях, на стволах и сучьях лиственных и хвойных деревьев. Исчезновение этих организмов может быть обусловлено не только загрязнением и низкой влажностью. Причиной внезапного исчезновения лишайников может стать уничтожение девственных лесов и последующая их замена посадками. Ведь на коре привезённых из питомников саженцев обычно нет лишайниковых слоевищ - источников новых особей. Наиболее интенсивный рост слоевища у лишайников наблюдается при достаточном увлажнении и умеренной температуре. Вот почему активнее всего лишайники растут весной и осенью. Отдельные экземпляры могут встречаться даже посреди так называемой лишайниковой пустыни, вызванной загрязнением воздуха. Такая кажущаяся выносливость некоторых особей связана с благоприятными локальными условиями данного местообитания, и в первую очередь - с обилием питательных веществ.

Лишайники занимают в природе несколько экологических ниш. По этому принципу растения разделяют на эпилитные, эпифитные, эпиксильные, напочвенные и водные. Эпилиты очень многочисленны, это растения, произрастающие на голых камнях и скалах. Сюда относятся из накипных лишайников представители родов аспицилия, леканора, лецидея, ризокарпон; из листоватых - дерматокарпон, коллема, пармелия, фисция. Эпифиты (рис. 2) обживают ветви и стволы деревьев и кустарники. К эпифитам принадлежат накипные лишайники графис, леканора, псора; листоватые - коллема, лептогиум, пармелия, фисция; кустистые - кладония и уснея. Эпиксилы сравнительно немногочисленны, к ним принадлежат растения, заселяющие мертвую, гниющую древесину, а также старые деревянные постройки. Среди накипных эпиксилов известны растения из родов леканора и псора; среди листоватых - пармелия и фисция; среди кустистых - кладония и уснея. Напочвенные лишайники , заселяющие также моховой «ковер», относятся к родам лецидея (накипные), кладония, уснея (кустистые), цетрария, пельтигера, солорина, (листоватые). Собственно водным лишайником является лишь американская гидротирия жилковатая. Все остальные лишайники приспособились выдерживать затопление, но не переселяются в воду окончательно. Это дерматокарпон речной, лецидея беловато-голубоватая, ризокарпон темный и др.

1. Кладония: а - в нормальном состоянии, б - в угнетенном состоянии. Дальнейшее загрязнение атмосферы приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются и растение погибает.

2. Цетрария: а - в нормальном состоянии, б - в угнетенном состоянии.

3. Пельтигера: а - в нормальном состоянии, б - в угнетенном состоянии. Обычно по мере приближения к источнику загрязнения слоевища становятся толстыми и компактными.

5. Лишайники - биоиндикаторы.

Лишайники неприхотливы и заселяют почти все экологические области на земном шаре. Вместе с тем подавляющее большинство видов этих низших растений не выдерживает натиска людей на окружающую среду. В современных городах индустриальный центр представляет собой «лишайниковую пустыню», как её именуют ученые, т. е. область, где не растут никакие виды лишайников. Тщательное наблюдение за лишайниками позволяет экологам узнать, насколько велико давление человека на природу, каким видам деревьев и животных это вредит, сколько загрязнителей (поллютантов) концентрируется в воздухе и воде каждого конкретного района.

Лишайники в наибольшей степени пригодны для целей биоиндикации. Цель наблюдений за качеством среды - это не только её оценка, но долговременный мониторинг и прогноз. Растения, используемые для биологической индикации состояния окружающей среды, должны быть не слишком устойчивы к загрязнению, иметь продолжительный жизненный цикл и повсеместное распространение. Лишайники прекрасно приспособлены к экстремальным проявлениям абиотических факторов среды (резкие перепады температур, низкая влажность, избыток или недостаток света и др. ). Они способны успешно противостоять таким биотическим факторам, как вытаптывание, поедание, конкуренция с растениями. В то же время они плохо приспособлены к различным проявлениям антропогенного воздействия. Именно поэтому лишайники могут быть использованы для определения степени воздействия человека на биоценоз. Впервые на высокую чувствительность лишайниковой флоры обратили внимание ещё в середине XIX века. Известный финский лихенолог (т. е. учёный-лишайниковед) В. Нюландер отметил видовую бедность лишайниковой флоры в индустриальных районах большого города по сравнению с сельскохозяйственными окраинами. Было замечено, что после появления дыма и газов в Люксембургском саду Парижа исчезли некоторые виды лишайников. Дальнейшие исследования подтвердили предположение о зависимости чистоты воздуха и состояния лишайниковой флоры. Было установлено, что при повышении уровня загрязненности воздуха первыми из городов исчезают кустистые формы лишайников, затем листовые и, наконец, наиболее устойчивые - накипные. В настоящее время именно лишайники считаются наиболее удобными биоиндикаторами, т. е. живыми показателями качества окружающей среды. А сам метод использования лишайников в качестве биоиндикаторов получил название лихеноиндикации.

В чём же причина повышенной чувствительности этих организмов к составу атмосферы? Внимательно изучив строение лишайников, я пришла к выводу, что у лишайников отсутствует непроницаемая кутикула и газообмен происходит свободно через всю поверхность. Также всей поверхностью лишайники впитывают дождевую воду, где концентрируется много токсичных газов. Эти организмы сохраняют способность к росту при температурах чуть ниже 0˚ С. Наиболее опасны для лишайников такие загрязнители воздушного бассейна - оксиды азота, угарный газ, соединения фтора. В последние десятилетия показано, что самое негативное воздействие на них оказывают соединения серы, особенно сернистый газ, который уже в концентрации 0,08 - 0,1 мг/м3 угнетает большинство лишайников, а в концентрации 0,5 мг/м3 губителен практически для всех видов. Сернистый газ выделяется в атмосферу в результате переработки и сжигания органических веществ (кокс, бурый уголь, нефть и нефтепродукты, древесина), при производстве серы и серной кислоты, плавке руд, содержащих серу. Его выбрасывают ТЭЦ, предприятия черной и цветной металлургии, нефтеперегонные заводы, заводы деревообрабатывающей промышленности, аммиачные производства.

Загрязнители воздуха нарушают пигментную систему фотосинтеза, окисляя хлорофилл и нарушая процесс транспорта органических веществ.

На основании исследований выделены зоны лишайников, которые позволяют судить о степени загрязненности атмосферного воздуха:

• лишайниковая пустыня - полное отсутствие лишайников, самые неблагополучные районы;

• зона соревнования - лишайниковая флора бедна;

• нормальная зона - периферийная часть города, лесопарки, парки, старые кладбища, здесь встречаются многие виды лишайников.

Вообще по чувствительности к атмосферным загрязнителям лишайники делят на среднечувствительные и высокочувствительные виды. К первой группе относят, например, некоторые виды пармелий (бороздчатую, скальную) и кладоний (порошистую, бахромчатую). Высокой чувствительностью отличаются уснеи (хохлатая, пышная), цетрария сизая, кладония неприглаженная, гипогимния вздутая, ксантория настенная (золотянка).

Свидетельство загрязненности воздуха - это не только отсутствие лишайников, но и их внешний вид. При больших концентрациях наиболее часто встречающегося загрязнителя - сернистого газа - лишайники преждевременно стареют. Не удивляйтесь, именно так лихенологии называют состояние организма, когда слоевище нарастает по краям, а сердцевинные его части отстают от субстрата и выпадают. И тогда колонии листоватых или кустистых лишайников приобретают очертания полумесяца. Есть и другой, не менее заметный показатель качества окружающей среды. По мере приближения к источнику загрязнения слоевища становятся более толстыми, компактными (Рис. 1,2). С помощью лупы я отыскала еще один признак страдания лишайников от загрязненной атмосферы. Слоевища угнетенных лишайников обильно покрыты соредиями - маленькими шаровидными тельцами.

6. Определение лишайниковых зон.

Опираясь на эти данные, я попыталась проследить зависимость видового разнообразия эпифитных (произрастающих на растениях) лишайников от степени загрязненности и определить границы лишайниковых зон в поселке Инголь и деревне Едет.

1. Уснея: а - в нормальном состоянии, б - в угнетенном состоянии. Вблизи от источников загрязнения средняя длина «бородатых» лишайников обычно уменьшается.

2. Пармелия: а - в нормальном состоянии, б - в угнетенном состоянии. Обычно, по мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела.

3. Ксантория настенная (золотянка): а - в нормальном состоянии, б - в угнетенном состоянии. Колонии этих растений приобретают специфические очертания полумесяца, потому что центральные части их слоевищ отстают от субстрата и выпадают, хотя края лопастей скорости роста не снижают.

Такие наблюдения просты, не требуют больших затрат времени и сложного оборудования. Для работы мне понадобились: мелкомасштабная карта-схема района наблюдений, отрывной блокнот для этикеток, полиэтиленовые пакеты для сбора проб, квадрат-сетка. Квадрат-сетку изготовила из куска полиэтилена размером 20х20 см, который расчертила на четыре квадрата, каждый из них составляет по 25 % общей площади.

Сначала был намечен маршрут, протяженность которого не превышала 2км. Двигаясь по маршруту, выбрала площадки 5х5 м с характерной для местного ландшафта растительностью; нанесла их на карту-схему точками. Это будущие места учетов. В пределах каждой площадки провела учеты и взяла пробы. Для этого, пользуясь квадрат-сеткой, определила покрытие лишайников-эпифитов на коре дерева (учитывала только листоватые и кустистые формы). Квадрат-сетку накладывала на ствол дерева в том месте, где слоевища лишайников расположены наиболее обильно. Покрытие рассчитала в процентах от площади квадрат-сетки. Измерила диаметр ствола, удаленность квадрат-сетки от почвы. Наблюдения старалась проводить во влажную погоду, когда слоевища имеют наибольший объем. Изучение разных видов лишайников начала с того, что каждому из них присвоила значок-символ. (Точно определить вид можно лишь в лабораторных условиях, используя для этого атласы, определители, химические реактивы). Затем на лист бумаги, расчерченной по квадрат-сетке, условными значками нанесла расположение слоевищ

Обилие для каждого вида определила визуально по пятибалльной шкале: 5 баллов – слоевища встречаются в большом количестве и обильно; 4 – обильно; 3 – в небольшом количестве; 2 – в очень малом количестве; 1 – единично. Для того чтобы взять пробу, необходимо иметь острый нож, которым можно снять лишайник вместе с тонким слоем субстрата. У старых деревьев слой пробки достаточно широк, поэтому целостность коры не нарушается.

Пробы, снабдив этикетками, помещала в полиэтиленовые пакеты. В дальнейшем пробы просушила на воздухе, положила в бумажные конверты с этикетками. В дальнейшем их использовали для лабораторных работ по жизненным формам лишайников. Лишайниковые кислоты надежно защищают материал от разрушения плесневыми грибками и бактериями.

(площадь коры 20х20 см)

Покрытие 73%

(площадь коры 20х20 см)

Покрытие 89%

- ксантории - пармелии

- фисции - без определения

В результате наблюдений были установлены зоны лишайников в нашем ближайшем окружении и показаны на схеме района наблюдений .

Видовое разнообразие лишайников и их обилие находятся в прямой зависимости от загрязненности воздуха сернистым газом. Проводя наблюдения в этом направлении, был сделан вывод о том, что чем дальше от автотрассы и железнодорожного полотна, тем обильнее лишайниковая растительность. При обработке собранных данных учитывала и тот факт, что часто при одинаковой загрязненности атмосферы видовой состав лишайниковой флоры может быть различным. Это связано с тем, что он также зависит от субстрата и поглощения сернистого газа древесными породами за вегетационный период.

Таким образом, на основе простых наблюдений, проведенных мною, я не только расширила свои знания о лишайниках, но и попыталась провести несложные исследования. Такая работа дает возможность судить об экологической обстановке той местности, где мы проживаем, и в дальнейшей жизни быть экологически грамотным гражданином.