Донорно-акцепторные отношения в растении

Ботаника – наука о растениях, их строении, о жизнедеятельности, распространении по земной поверхности, взаимоотношении их друг с другом и окружающей средой.

Растения для питания используют неорганические вещества, которые получают из внешней среды и в своем теле синтезируют органические вещества, используя для этого энергию солнечных лучей. В процессе синтеза органического вещества их неорганических выделяется кислород. Часть его растения используют для дыхания, а значительная доля газа попадает в атмосферу, где на кислород приходится около 21% общего объема газов.

Особенность растений – их «прикрепленный» образ жизни. Поэтому в отличие от других живых организмов, например животных, растение обладает ограниченной способностью к перемещению. Последнее достигается разрастанием и ветвлением корней и побегов, занимающих разное положение в пространстве. Рост в течение всей жизни приводит к увеличению поверхности организма. Это чрезвычайно важно для растений, не способных преодолевать большие расстояния в поисках пищи, подобно животным. Необходимые для питания неорганические вещества растение поглощает из воздуха побегами, главным образом листьями, а из почвы – корнями.

При ограниченной подвижности распространение растений обеспечивается перенесение плодов и семян животными, потоками воздуха и воды. Попав в благоприятные для роста условия, семена дают начало новым особям. Расселение растений по территории осуществляется побегами, а также корнями.

Растения называют продуцентами. Именно они на Земле создают из неорганических веществ органическое (150 миллиардов тонн сахара ежегодно), используя для этого энергию солнечного света. Органическое вещество как пища и источник энергии необходимо всем живущим на планете. «Готовит « органическое вещество зеленое растение. Оно обогащает воздух кислородом, который необходим для дыхания всем живым организмам: растениям животным, лишайникам, многим грибам, бактериям. Дышит кислородом и человек. В процессе дыхания выделяется углекислый газ. Он поступает в воздух и при сжигании топлива, мусора, при разложении мертвых остатков. Благодаря растениям, которые поглощают углекислый газ в процессе «воздушного» питания, его объем в атмосфере поддерживается более или менее на одном уровне (0,03% общего объема газов).

Леса, луга, степи и другие растительные сообщества – места обитания животных, многих грибов, бактерий. Уничтожение растительности, сокращение площадей, занятых лесами, лугами, степями, вызывают гибель многих живых существ. Уничтожение естественной растительности ведет к образованию оврагов, разрушению и смыву дождевыми и вешними водами наиболее плодородного верхнего почвенного слоя.

Природа, как гениальный инженер, создала гармоничное равновесие, позаботилась о формировании теснейших связей между человеком и растениями. Растения дают нам пищу, одежду, жилище и много других вещей, без которых немыслима наша жизнь. Любое растение представляет собой своеобразную фабрику, в которой происходит синтез самых разнообразных веществ. С каждым годом люди все глубже проникают в тайны растений. благодаря неустанным и целенаправленным поискам растительный мир постепенно открывает свои вклады перед человеком.

Все сказанное накладывает на человека большую ответственность за поддержание нормальных условий жизни на Земле. Она возможна при сохранении и приумножении растительных богатств планеты. Вот почему необходимо изучать растения, познавать закономерности сложения и развития растительных сообществ, чтобы знать, как наилучшим образом сочетать интересы человека и всех живущих на Земле, используя для своих нужд растения и одновременно сохраняя растительные богатства.

В своей работе я рассмотрел донорно-акцепторные отношения в растении и их регуляторы – растительные гормоны. Для доказательства существенности этой темы работа коснется и сельского хозяйства. По ходу я попытаюсь сформулировать основные правила для получения наиболее хорошего урожая томатов, картофеля, рассказать про различные хитрости садоводов.

Донорно-акцепторные отношения в растениях

Растения умеют подстраиваться к меняющимся условиям окружающей среды, поддерживая свой внутренний баланс. Все процессы в них скоординированы.

Например, при избытке в почве азота растения наращивают общую биомассу, «не торопясь» зацветать и давать плоды. В условиях засухи (дефицита воды), наоборот, растения быстрее вступают в стадию цветения, «спешат» пораньше сформировать плоды, хотя они и получаются гораздо мельче, чем могли бы быть в нормальных условиях. Известный немецкий химик XIX века Юстус Либих вывел замечательное правило – правило минимума. Среди экологов оно получило название «бочка Либиха».

Если представить ожидаемый урожай как воду в бочке (рис. 1), то каждая дощечка бочки – некий фактор, влияющий на растение: минеральное питание, температура воздуха, снабжение водой и другие внешние условия. Фактор, который находится в минимуме, говорит Либих, и будет определять урожайность. Иначе говоря, уровень воды в бочке не может быть выше самой короткой дощечки.

Действие любого фактора зависит от его «количества». Например, низкое содержание меди в почве угнетает рост растений. Существует и верхний предел: избыточное содержание меди тоже подавляет рост. Есть и диапазон концентраций меди в почве, при которых растения развиваются нормально. Так что бочка Либиха имеет вполне определенную максимальную высоту.

То есть для растения существуют:

1) оптимальное значение фактора, при котором рост максимален;

2) пограничные области действия фактора, соответствующие сильному угнетению роста;

3) пределы толерантности.

Ниже я разберу более подробно, какие изменения могут происходить, когда фактор оказывается вне границ толерантности. В своих рассуждениях я буду опираться на знания об основных процессах в растениях – фотосинтезе, поглощении и распределении минеральных солей и воды.

Продукты фотосинтеза

В растении за фотосинтез отвечают закончившие рост листья; их вклад в образование углеводов максимален. В меньшей степени к фотосинтезу способны зеленые плоды, стебель, растущие клубни, молодые листья, поскольку их фотосинтетические системы сформированы не полностью. В зеленых клетках растений фотосинтез происходит в хлоропластах. Результатом фотосинтеза становится образование сахаров. Получается своеобразный «зеленый конвейер». В эту последовательность реакций в любой момент могут вмешаться вещества-регуляторы, значительно ускорив или замедлив весь процесс. Хлоропласты обмениваются энергией и веществами с другими структурами клетки, и чем лучше хлоропласты работают, тем интенсивнее процессы, происходящие в клетке.

Растение (как и любой другой многоклеточный организм) – не просто сообщество клеток. Клетки специализируются по выполняемым функциям и обмениваются между собой различными веществами. В конечном итоге работа хлоропластов фотосинтезирующих клеток определяет работу других, нефотосинтезирующих клеток.

Если представить растение как целостную систему, можно сказать, что активность хлоропластов определяется «запросами» разных частей растения на ассимилянты. Ассимиляты – вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза и необходимые для построения растительного организма. Ясно, что источник (донор) ассимилянтов – это сформированный лист.

Молодой, активно растущий лист еще не в состоянии обеспечить себя продуктами фотосинтеза. Часть ассимилятов он получает от зрелого листа. Способность листа отдавать Ассимиляты усиливается по мере роста. Другие зеленые органы активно растут, но, хотя они умеют фотосинтезировать, фотосинтез не является их основной функцией. Всем этим органам нужен приток ассимилятов, их называют акцепторами (потребителями).

Минеральные вещества

Все органы растения нуждаются, помимо ассимилятов, в постоянном поступлении минеральных веществ и воды. Донором этих веществ является корень, добывающий их из почвы.

Листья же – доноры ассимилятов – нуждаются в минеральных солях и воде. В этой ситуации они становятся акцепторами.

Азот, поступивший из почвы в виде минеральных солей, должен в корнях превратиться в аминокислоты. Только в таком виде он может попасть в надземную часть растения. Но для переработки минерального азота требуется приток ассимилятов; поэтому корень выступает в роли акцептора ассимилятов.

Акцепторы

Акцепторы – это зоны, «притягивающие» питательные вещества.

Таковыми в растениях являются, например, меристемы – участки роста и дифференцировки (специализации) клеток, обычно расположенные в верхушке стебля и в кончике корня. В меристемах идут интенсивные клеточные деления. Здесь формируются зачатки новых органов. Поэтому очень важно снабжать меристемы ассимилятами, минеральными солями и водой.

Запасающие органы при формировании являются акцепторами, а донорами становятся, когда из них развиваются новые растения (то есть когда тратятся Ассимиляты и минеральные вещества). Клубни, луковицы, семена сначала запасают ассимиляты, а в дальнейшем отдают эти ассимиляты развивающимся из них растениям, становясь вторичными донорами.

Акцепторы способны активно «притягивать» необходимые им вещества. Так, в развивающиеся клубни картофеля, составляющие всего около 5% от общей массы растения, поступает до 40-60% ассимилятов.

Взаимоотношения растений паразитов с их хозяевами

Примером донорно-акцепторных отношений может служить и взаимодействие растений друг с другом. Так, существует особая группа растений, паразитирующих на других растительных организмах. Большинство из них не содержит хлорофилла и, соответственно, не способно к фотосинтезу. Один из таких паразитов – повилика, прикрепляющиеся присосками к растению-хозяину. Повилика «высасывает» ассимиляты, выступая в роли акцептора (а хозяин – в роли донора).

Растение-паразит, угнетая хозяина, становится причиной его преждевременного старения. Это – общая закономерность: акцептор всегда способствует старению донора.

Любой акцептор посылает донору сигналы с «запросом» на те или иные продукты. Сигнальные молекулы стоком воды по сосудистым пучкам транспортируются к донору. Донор, получив сигналы, начинает интенсивнее работать. чем выше потребности акцептора, тем быстрее донор изнашивается, нарабатывая необходимые акцептору продукты.

Таким образом, понятие донорно-акцепторных отношений включает в себя не только транспорт различных веществ, но и передачу информационных сигналов, но эти сигналы я подробнее разберу чуть ниже.

Примеры донорно-акцепторных отношений в мире растений

Донорно-акцепторные связи крайне разнообразны, поэтому очень интересно рассматривать их на конкретных примерах. Далеко уходить я не буду и рассмотрю только всем знакомые культуры, выращиваемые в наших садах и огородах.

Лук. Строение лука изображено на рисунке 2. зеленые фотосинтезирующие листья продолжаются внутри луковицы в виде сочных белых мясистых чешуй. В верхней части листа ассимиляты синтезируются, а в нижней откладываются.

После того как луковица сформируется, а надземная часть листа отомрет, все запасные вещества остаются в мясистых чешуях. Весной чешуи отдают эти вещества новым развивающимся листьям, становясь вторичными донорами ассимилятов. Получается, что лист лука – сам себе донор и сам себе акцептор.

Черемуха. На примере черемухи можно увидеть, что существует определенная последовательность отдачи ассимилятов развивающемуся соцветию. Те листья, которые удалены от соцветия, сформировались раньше. Естественно, они будут основными поставщиками продуктов фотосинтеза – но лишь до тех пор, пока более молодые листья не достигнут нужного возраста и не включатся в общую систему Донорно-акцепторных связей.

Яблоня. Иногда возникает конкуренция между акцепторами. Рассмотрим такой случай: на молодом растении яблони весной просыпаются и начинают развиваться почки (Рис. 3). Казалось бы, боковые побеги и почки в пазухах листьев расположены на пути поступления минеральных веществ из корней и при этом ближе к зрелым листья (источнику ассимилятов). Однако лучшую возможность развиваться почему-то имеет верхушка побега.

Оказывается, верхушечная почка способна посылать донорам особый сигнал, чтобы они отдавали ей предпочтение. Этот сигнал также влияет на рост клеток в зонах растяжения верхушечного побега и отвечает за формирование проводящих пучков, направленных именно к верхушечной почке. Если удалить верхушечную почку, то боковые почки тронутся в рост. Вот и первый секрет садоводов: умеренное удаление верхушечных почек повлечет за собой разветвление дерева, что, в свою очередь, увеличит урожай.

Подобное явление наблюдается и в корнях, особенно – у растений со стержневой корневой системой, имеющих главный и боковые корни. Обрезав или оторвав кончик корня, можно добиться разрастания боковых и придаточных корней. Опытные огородники используют этот прием для улучшения минерального питания надземной части растения. Следует отметить, что корень использует свой информационный сигнал, отличный от сигнала побега.

Топинамбур. Передача ассимилятов акцептору может быть разделена в пространстве и во времени. Наглядным примером служит топинамбур, именуемый огородниками «земляной грушей» или «кубинской картошкой» (рис. 4). Из посаженного по весне клубня топинамбура летом вырастает мощное растение с высоким стеблем и желтыми цветами. Если в этот период подкопать корешки топинамбура, никаких питательных клубней найти не удастся. А по осени, когда надземная часть засохнет, один раз копнув лопатой, можно набрать полведра клубней.

Все дело в том, что все ассимиляты летом накапливаются в толстом стебле растения и лишь ближе к осени, по мере отмирания его надземной части, начинают перетекать в подземную, вызывая бурный рост клубней. Иными словами, стебель топинамбура является сначала акцептором, а потом донором ассимилятов.

Картофель. Интересна смена донора и акцептора в течение суток у картофеля. Обычно днем донором воды у него бывает старый клубень. Добытая из почвы вода запасается в клубне и по мере необходимости расходуется надземной частью. Ночью же, когда выпадает роса, донорами воды становятся листья (рис. 5). вода через поверхность листьев поступает в растение и перераспределяется. Молодые, растущие клубни обычно являются акцепторами воды.

Но при засухе (особенно если она приходится на момент цветения) клубни с легкостью отдают воду, потому что развивающееся соцветие – очень сильный акцептор.

Важно знать, что если во время цветения картофеля нет дождя, то его надо поливать – иначе можно остаться без урожая.

Вынужденный донор. Иногда донор не в состоянии обеспечить акцептор необходимыми веществами. Тогда донором может стать другой орган, которому эти функции обычно не свойственны. Так, если растениям не хватает азота, самые зрелые листья начинают отдавать свой азот остальным частям растения. Функция, с которой корень не справляется, переходит к листьям. Эти листья быстро желтеют и опадают, почти весь азот из них перекачивается в другие органы. Такая смена донора азота вынуждает растение быстрее стареть.

Донорно-акцепторные отношения и старение растений. Говоря о повилике, я отметил, что интенсивная работа акцептора старит донор. Но могут быть и другие причины старения растений, например, нарушение нормального соотношения между корнями и листьями. Во время созревания плодов уменьшается поток ассимилятов в корни, это приводит к отставанию развития корневой системы из-за недостаточного питания, что, в свою очередь, уменьшает поток воды и минеральных солей в надземную часть растения. Происходит общее снижение жизнедеятельности, запускается колесо разрушительных процессов. Если растение однолетнее, оно вскоре погибнет, а если многолетнее – приостановит рост и будет готовиться к переходу в состояние покоя.

В природе встречаются многолетние растения, цветущие лишь один раз в жизни (агава, бамбук). После цветения они умирают (процессы гибели включаются уже в момент формирования соцветий). (А. Ю. Целлариус «Я познаю мир. Растения»,2004)

По всей видимости, закладывающееся соцветие требует слишком мощного потока ассимилятов и минеральных солей, и растение, выкормив его, сильно «изнашивается».

2. 6. Как вырастить помидоры

Теперь, когда уже разобран ряд вариантов отношений донор – акцептор между частями растений, можно придумать, как с пользой для себя изменять направление потока веществ от донора к акцептору.

Чтобы получить оптимальный урожай, важно не только подобрать условия освещения, температуру, обеспечить минеральное питание. Огородники пользуются специальными приемами, позволяющими так перераспределить ресурсы в растении, чтобы основная их часть направлялась в плоды (если, конечно, растения выращивают с этой целью). Я попробую на примере томатов выяснить физиологическую основу таких приемов.

Любопытно, что в природе томаты, выходцы из Южной Америки, являются многолетними лианами. Они легко образуют на стебле воздушные корни, позволяющие дополнительно укрепляться и добывать минеральные вещества. (А. Ю. Целлариус «Я познаю мир. Растения»,2004)

Сначала рассмотрим, как у томатов перераспределяются ассимиляты.

В зрелом растении за ассимиляты конкурируют три надземных акцептора:

1) главный побег;

2) побеги, расположенные в пазухах листьев;

3) цветочные кисти, образующие плоды.

Для усиления роста цветоносов нужно разумным образом ослабить остальных конкурентов (рисунок 6)

Чтобы улучшить минеральное питание и поступление воды в надземную часть, увеличивают число корней.

Вот правила, которым желательно следовать при выращивании томатов, для получения наибольшего урожая:

1. Без особого вреда для растения можно удалить пасынки (боковые побеги в пазухах листьев). Тогда зрелые листья будут направлять продукты фотосинтеза в главный побег и цветочные кисти.

2. Слишком большое количество соцветий растению будет тяжело прокормить. Если часть соцветий не удалить, все равно или они отсохнут, или образованные ими плоды не наберут нужной массы и не дозреют. Поэтому огородники обычно оставляют у томата три-четыре цветочные кисти, а остальные обрывают.

3. Следует ослабить третий акцептор – главный побег. Это делают, прищипывая или обламывая верхушку.

4. Желательно обрезать листья, которые находятся ниже самой нижней цветочной кисти. Тогда питательные вещества и вода в первую очередь будут поступать в соцветия. Однако если отстричь слишком много листьев, возникнет нехватка доноров, что тоже плохо. Обычно на растении оставляют несколько здоровых сформированных листьев.

5. Перед высадкой рассады томатов в грунт кончики корней пикируют (обрывают). Это приводит к разрастанию боковых корней.

6. Усиленный рост боковых корней вызывают окучиванием – присыпанием почвой части стебля. А если стебель длинный, его просто укладывают на землю и присыпают: при этом получается стланцевая культура.

В любом правиле всегда найдется хоть маленькое, но исключение. Существуют карликовые кустовые сорта томатов с неограниченным ветвлением. У них каждая новая ветка несет цветочную кисть. Вегетативный рост таких растений ослаблен, соответственно ослаблены и акцепторы, конкурирующие с соцветиями. Все направлено на образование плодов, и стой же площади можно получить больший урожай мелких (2-3 см в диаметре) плодов. Известный сорт буш-томат (buch – по-английски куст) дает до 150 плодов с одного куста.

Опыт №1. Как правильно вырастить томаты

Для доказательства справедливости данных правил был проведен опыт. Двадцать корней томатов были выращены в строгом следовании всем правилам, а другие двадцать корней без какого-либо вмешательства, за исключением прополки и полива.

Томаты, выращенные в строгом следовании правилам. Томаты, выращенные без постороннего вмешательства (за исключением прополки и полива).

На фотографии: удаление «лишних» акцепторов

На фотографии:

томат, оставленный без удаления «лишних» акцепторов

Уже по фотографиям видна большая разница в урожае с этих двух грядок. С каждого томата первой грядки удалось собрать 3-5 кг помидоров, а с каждого томата второй грядки – 1-2,5. Общий урожай первой грядки составил 36 кг, соответственно второй – 88 кг.

3. Гормоны растений

На примере томатов легко убедиться, что в растении (как, впрочем, и в любом многоклеточном организме) у группы клеток или органа на определенной стадии развития может возникнуть экстренная потребность в энергии и питательных веществах. В подобных случаях осуществляется их «перекачка» из других клеток либо органов. Информацию о том, какие вещества, в каком количестве, когда и куда должны быть доставлены, передают специальные регуляторные вещества – гормоны. Гормоны растений – или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия.

Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости от их химической природы или от оказываемого ими действия:

I. Фитогормоны – стимуляторы роста и развития растений. К ним относятся ауксины – вещества, стимулирующие растяжение клеток растений; гиббереллины, регулирующие целый ряд функций; цитокинины – гормоны, стимулирующие не растяжение, а деление клеток; гормоны цветения флориген и верналин. К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотинувую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений

II. Фитогормоны – ингибиторы роста и развития растений. К природным ингибиторам роста относятся абсцизовая кислота и некоторые фенольные вещества (например, коричная, салициловая кислоты). По механизму воздействия эти гормоны противоположны природным и синтетическим стимуляторам роста.

В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве и цветоводстве. К синтетическим ингибиторам роста относятся синтетические ретарданты, под их действием укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску, повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. Дормины – это ингибиторы роста растений, под воздействием которых активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Гербициды – химические препараты или их смеси, которые используются для борьбы с нежелательной растительностью.

Гормоны растений имеют много общего с гормонами животных. Хотя их в клетке в десятки тысяч раз меньше, чем других (основных) веществ, гормоны контролируют многие ключевые процессы жизнедеятельности, причем один гормон может без изменения структуры участвовать в разных процессах.

Управляющая функция гормонов осуществляется несколькими путями.

Во-первых, гормоны могут изменять процессы, связанные со считыванием наследственной информации, которая записана в ДНК и РНК.

Во-вторых, гормоны могут взаимодействовать с белками и менять их химические свойства.

В-третьих, некоторые гормоны выпускают из внутриклеточных «депо» различные вещества, влияют на проницаемость мембран для этих веществ.

Поскольку концентрации гормонов очень низки, мощность эффектов обеспечивается специальными «усилителями». Гормон запускает целый каскад реакций. События, происходящие на уровне молекул, непременно отразятся на состоянии клетки, а это, в свою очередь, приведет к физиологическим изменениям органов и тканей.

У животных гормоны вызывают обратимые явления: сужение или расширение зрачков, сосудов, бронхов, выделение пота и т. д. гормоны же растений чаще сигнализируют о необходимости изменения скорости и направления роста и даже могут инициировать появление новых морфологических структур: образование соцветий, плодоношение, рост боковых побегов.

Растения, в отличие от животных, не имеют специальных органов для синтеза гормонов. Верхушка стебля, кончик корня, листья, созревающие плоды, прорастающие семена (их зародыши) – словом, любые органы способны синтезировать гормоны.

Гормоны «работают» в строго определенных концентрациях, причем в разных типах тканей эти концентрации неодинаковы. Гормоны действуют скоординировано: один гормон может усилить или, наоборот, ослабить действие другого.

3. 1. Ауксины – гормоны апекса побега

Открытие гормонов растений, выяснение их химической природы и физиологического действия – одно из самых увлекательных событий в истории биологии.

В 1880 году знаменитый естествоиспытатель Чарльз Дарвин и его сын Френсис Дарвин были озадачены проблемой: каким органом растения воспринимаю свет. Каждому известно, что растения, стоящие на подоконнике, поворачиваются к солнцу, побеги и листья изгибаются в сторону наибольшего освещения.

Не были исключением и проростки канареечной травы, с которыми Дарвины ставили свои эксперименты. Изгиб происходил в зоне чуть пониже верхушки, поэтому ученые решили надеть светонепроницаемую ширмочку на эту область. Выставив проростки на подоконник, они с изумлением обнаружили, что канареечная трава по-прежнему тянется к свету, хотя зона изгиба не доступна солнечным лучам. Дарвины решили, что свет воспринимается другой частью растения, а в зону растяжения клеток приходит сигнал, который и вызывает изгиб. Незакрытой оставалась только верхушка проростка, поэтому ее и накрыли черным колпачком в следующем опыте. И действительно, если после этого выставить канареечную траву на подоконник, изгиба в сторону света не будет, хотя зона изгиба освещена солнцем с одной стороны

Опыт №2. Эксперимент Дарвинов

Описание опыта: возьмем три проростка пшеницы (злаковая культура, как и в опыте Дарвинов), которые на рисунках обозначены как 1,2 и 3. Закроем часть проростка №2 светонепроницаемым колпачком так, чтобы верхушечка оставалась освещенной, а у проростка №3 колпачком закроем верхушку (II) так, чтобы освещенной оставалась зона изгиба. Поставим проростки на свет (направление освещения показано желтыми стрелками). Через определенное время, проростки 1 и 2 изогнулись в сторону света, а проросток №3 нет (III), что хорошо заметно на рисунке IV.

Результаты неоспоримо говорили о том, что направление света воспринимает верхушка проростка (апекс) и передает информацию об освещении в нижележащую зону. Дарвины предположили, что верхушка вырабатывает химическое соединение, которое транспортируется вниз и вызывает неравномерный рост. Это вещество они назвали ауксином (аукско по-гречески значит расти).

Гипотеза Дарвинов нуждалась в проверке, которая состоялась лишь через 50 лет – в 20-30-х гг. XX столетия. Следующее слово в этой истории принадлежит нашему соотечественнику Н. Г. Холодному и его немецкому коллеге Ф. Венту, работавшему в Америке. Независимо друг от друга и одновременно эти ученые разработали основные положения теории гормональной регуляции роста растений, которая во всем мире называется теорией Вента-Холодного.

Вент в 1928 году проделал интересный опыт. Сначала он срезал верхушки колеоптилей овса и поместил их на пластинку из агара. Вент предположил, что вещества из верхушки впитываются в агаровую пластину. Затем он, как и Дарвин осветил сбоку растения с обрезанными верхушками. Изгибались лишь те растеньица, которым на место среза поместили агаровые блоки, постоявшие под срезанными верхушками. Так Вент выяснил, что из верхушек поступает некое вещество, которое ему удалось «выманить» в агаровые блоки. Это вещество и вызывало растяжение клеток в зоне изгиба.

Холодный и Вент сделали вывод, что ауксин действительно существует и вызывает растяжение клеток. При одностороннем освещении ауксин перетекает на затененную сторону и вызывает изгиб к свету.

Быстро выяснились и основные свойства ауксина. Так, если вырезать зону изгиба и накладывать агаровый блок снизу (с базальной стороны), то изгиба не будет. Это означает, что ауксин движется по растение полярно (то есть строго в заданном направлении) – от апекса побега к его основанию, а затем – к кончику корня. Вент даже ввел величину для примерной оценки концентрации гормона. Одна овсяная единица – это количество гормона, необходимое для наклона колеоптиля на 10 градусов. Правда, сейчас овсяными единицами пользуются редко, так как появились методы, позволяющие точно измерить количество ауксинов.

Опыт №3. Обнаружение ауксина

Шаг 1. Возьмем четыре проростка пшеницы.

Шаг 2. Расположим эти проростки так, чтобы их корни были постоянно увлажненными, а у двух проростков справа отрежем кончики колеоптилей.

Шаг 3. Вместо кончика колеоптиля к первому проростку приложим обыкновенный блок агара, а ко второму приложим блок агара, в который заранее в течение часа переходил ауксин из приложенных к нему кончиков проростков, так, чтобы не вся поверхность среза касалась этого блока. Направим освещение сверху, прямо на лежащие проростки.

Шаг 4. Через три часа те проростки, у которых не были удалены кончики колеоптилей, изогнулись к источнику света. Проросток, к которому был приложен агаровый блок с ауксином, изогнулся в сторону, противоположную источнику света (почему, будет объяснено чуть ниже), а тот проросток, к которому был приложен агаровый блок без ауксина так и не изогнулся ни в какую сторону.

ПРИМЕЧАНИЕ: Так почему же растение изогнулось не к источнику света. Дело в том, что агарового блока касалась лишь одна сторона листа колеоптиля (та, что сверху), ауксин поступал в колеоптиль лишь с этой стороны, что и вызвало изгиб проростка в противоположную сторону (если бы блок касался нижней стороны, то проросток изогнулся бы кверху, а если бы он касался всей поверхности места среза и ауксин распределялся равномерно, то из изгиба бы не произошло).

Все новые и новые свойства ауксинов открывали физиологи растений, но они не знали главного – химической формулы этого таинственного вещества. Решение этой проблемы пришло совершенно неожиданно – из медицины.

Немец Кёгль в 1939 году, исследуя химический состав мочи вегетарианцев, отметил, что в отличие от мочи других людей, она содержит новое вещество, которое удалось выделить и расшифровать его формулу. Это была индолилуксусная кислота (ИУК).

Кёгль испробовал ИУК в разных живых системах. Выяснилось, что ИУК, как и ауксин, способна усиливать рост проростков с отрезанной верхушкой, а при наложении ИУК с одной стороны верхушечного побега ученый наблюдал появление изгиба.

Лишь после Второй мировой войны из верхушек побегов было выделено то самое соединение – индолилуксусная кислота – и стало ясно, что она и является одним из ауксинов, о которых так долго мечтали физиологи растений. Вскоре семья ауксинов пополнилась индолилмасляной кислотой, индолилпировиноградной кислотой, а на сегодня известно около полутора десятков веществ, обладающих ауксиновой активностью.

Химикам удалось синтезировать вещества, вызывающие такой же физиологический эффект, как и природные ауксины – 2,4-Дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) и α-нафтилуксусную кислоту (НУК). Поскольку они не встречаются в растениях, их называют синтетическими аналогами ауксинов.

Роль ауксинов

Условно ауксин можно назвать гормоном благополучия апекса побега.

Самый первый эффект ауксинов – аттрагирующий (от лат. attraction – привлечение). Клетки меристемы (образовательная ткань растений) «привлекают» к себе питательные вещества. Сахароза проникает в клетку через мембрану вместе с H+- чем выше концентрация H+ снаружи клетки и чем она ниже внутри, тем больше сахарозы клетка может захватить. Активизация работы H+-помпы – известный эффект ауксина. Таким образом, клетки, нуждающиеся в питательных веществах, создают более сильный перепад концентраций протонов на мембране, увеличивающий их поглотительную способность. Кроме сахарозы, клетки апикальной меристемы «притягивают» аминокислоты, неорганические ионы, воду и другие вещества. Аттрагирующий эффект проявляется в зоне активного деления клеток.

Вторая функция ауксинов – стимулирование растяжения клеток, с чем связаны более сложные явления – тропизмы. Растягивающиеся клетки направляют рост верхушки побега в пространстве. При неравномерном освещении ауксины перераспределяются на теневую сторону. Клетки растягиваются неодинаково, поэтому верхушка наклоняется в сторону света. Это явление называют фототропизмом, или гелиотропизмом. Если побег по какой либо причине упал, то ауксины перераспределяются на физически нижнюю, и растягивающиеся клетки вновь направляют рост. Это – гравиотропизмом (или геотропизм).

Влияет ауксин и на расположение листьев. Каждый молодой лист, пока он растет, служит источником ауксинов. В апикальной меристеме побегов возникают зоны, которые станут примордиями листьев (примордий – нерасчлененный зачаток листа в виде бугорка на конусе нарастания побега). В них синтез ауксина более активен. Для окружающих клеток это значит, что место занято, закладывать новый лист рядом уже нельзя. Если нарушить транспорт ауксина из примордия листа в окружающие клетки (например, сделать надрез),то следующий лист будет закладываться у края надреза. Мутанты, у который нарушен активный транспорт ауксина, образуют листья беспорядочно: нарушаются все ярусы листьев, начиная от семядольных и заканчивая органами цветка. Такой же эффект можно вызвать, если добавить вещества-ингибиторы транспорта ауксинов.

Направление закладки сосудистых элементов в листьях также находится под контролем ауксинов.

Сходство в регуляции процессов у растущих побегов и растущих листьев не случайно. Некоторые ботаники выдвигали идею об эволюционном происхождении листа из бокового побега, который утратил неограниченный рост и стал плоским для выполнения функции фотосинтеза. Как бы то ни было, у некоторых растений (иглица, аспарагус и др. ) вместо листьев образуются уплощенные веточки, выполняющие функцию фотосинтеза. У других (папоротники, саговники) верхушка листа довольно долго растет (как и побег)

Ауксины играют роль фактора, подавляющего рост боковых почек в пользу апикальной меристемы. Это явление получило название апикального доминирования.

В зоне вторичного утолщения у большинства деревьев умеренных широт возникает кольцо активно делящихся клеток – камбий. Для работы камбия необходим ауксин, который поступает туда через флоэму. Чем интенсивнее растет побег, тем сильнее утолщается нижележащая ось.

Ауксины влияют на формирование корневой системы. Если в корень поступает много ауксинов, значит, растение сформировало много побегов, для обеспечения роста которых необходимо хорошо развитая корневая система. Ауксины вызывают закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне.

Этот эффект часто используют в сельском хозяйстве, когда обрабатывают трудно укореняемые черенки растворами ауксинов.

Суммируя эффекты ауксинов, нельзя не отметить мудрость природы, которая с помощью перераспределения одного-единственного гормона вызывает ответ растения как целостной системы.

Перемещение ауксинов в растении

По теории тропизмов Холодного-Вента, концентрация ауксинов повышается на теневой (при фототропизме) или на нижней (при геотропизме(рис ***)) стороне растений. Нижняя сторона часто оказывается одновременно и теневой.

Рис. 7 Явление геотропизма.

Распределение ауксина, обусловленное его «светобоязнью», проявляется в виде неравномерного оста частей растения (стрелки – направление освещения)

В зоне изгиба происходит более интенсивный рост нижних (или теневых) клеток, что приводит к наилучшей ориентации верхушки побега. В зоне ветвления стекающей по теневой стороне ауксин не дает развиваться боковым почкам, а на более освещенной части стебля боковые почки «просыпаются» раньше. В итоге крона одиноко стоящего дерева направлена ветками в южную сторону, а в лесу крона занимает своими побегами малейшее хорошо освещенное пространство.

Перераспределение ауксина – очень быстрый ответ. Отток ауксина на нижнюю сторону можно зарегистрировать уже через 10-15 минут после того, как стебель растения изменил положение в пространстве. На растяжение клеток нужно около 2 ч. Через 4 ч растение успевает несколько изогнуться. Рост боковых почек на верхней и образование корней на нижней поверхности стебля обычно начинаются не раньше, чем через неделю.

Для перемещения ауксина в нужном направлении на мембранах клеток имеются специальные белки-переносчики. В клетку стебля ауксин проникает с апикальной стороны как незаряженная молекула. Внутри клетки происходит диссоциация ауксина (как и положено кислоте, ИУК становится отрицательно заряженной). В базальной части клетки имеются специальные белки-переносчики, которые и обеспечивают полярный перенос ауксинов. Переносчики за счет энергии АТФ выкачивают ИУК из клеток. Белки-переносчики связаны с цитоскелетом. Благодаря этому, все переносчики оказываются собранными с одной стороны клетки. Когда необходимо быстро перенаправить поток ауксина, цитоскелет перемещает белки-переносчики ИУК по мембране в новые места.

По растению ауксин движется, в общем-то, в одном направлении, вниз – и в результате накапливается в кончике корня. Транспорт ауксина является активным процессом (требует затрат энергии). По дороге часть ауксина разрушается, часть используется на местные нужды, а часть откладывается про запас, так что до кончика корня добираются не все молекулы. Часть молекул ауксина, прошедших путь до конца, тоже разрушается, часть – переводится в неактивную запасную форму, и только немногие будут служить сигналом.

С ауксинами связаны многие интересные явления. Например, как растение узнает, есть в плоде семена или нет? Если удалить из незрелого плода оплодотворенные завязи, то плод не будет расти (то же самое происходит, если завязи подмерзли). Но если такой плод обработать раствором ауксина, то он вырастет. Иногда образуются деформированные земляничины: с одной стороны, с недоразвитой мякотью, а с другой – сочные. Это происходит при плохом опылении, или если завязь подмерзла только с одной стороны. Там, где были зародыши, плод сочный, а там, где зародыши погибли – недоразвитый.

При оплодотворении образуется зигота, которая начинает делиться и вскоре образует зародыш с двумя физиологическими полюсами: корневым и стеблевым. Зачаточный стеблевой полюс уже способен к синтезу ауксинов. Этот сигнал распространяется по всему растению. Ауксин проявляет Аттрагирующий эффект. Чем больше семян (т. е. точек синтеза ауксинов), тем лучше плод обеспечен питательными веществами. Обрабатывая бессемянные плоды раствором ауксина, мы создаем у растения иллюзию, что семена в них есть.

Установлено, что если в растении накапливается слишком много ауксинов, то начинается синтез этилена (об этом гормоне будет рассказано четь позже). Сейчас важно только то, что этилен – антагонист ауксинов: он угнетает рост, способствует опадению листьев, подавляет рост главного корня. Избыток естественных ауксинов (ИУК, ИМК и др. ) быстро ликвидируется: они окисляются или отправляются в запас. Но если ввести синтетические аналоги ауксинов (НУК и особенно – 2. 4-Д), то «переработать» эти вещества растение не сможет. Особенно чувствительны к 2. 4-Д двудольные растения – у них отмирают кончики корней.

Это позволяет использовать 2. 4-Д как гербицид, избирательно убивающий двудольные. На плантациях пшеницы, ржи или кукурузы 2. 4-Д используют ограниченно (этот синтетический ауксин является «по совместительству» канцерогеном, мутантом и ядом). Широко применяют 2. 4-Д для химической прополки газонов. Газон состоит исключительно из однодольных (злаков), которым 2. 4-Д не причинит вреда. Зато одуванчики погибнут.

Опыт №4. Действие 2. 4-Д на однодольные и двудольные растения

Для проведения опыта возьмем два растения: однодольное и двудольное, которые обработаем 2. 4-Д кислотой. В результате уже через неделю двудольное растение погибнет, а с однодольным не произойдет никаких изменений. В качестве контроля было взято еще одно двудольное растение, которое тоже продолжало нормально развиваться.

3. 2. Цитокинины – гормоны корневого апекса

Стерильные культуры клеток животных удалось получить еще в начале XX века, но растительные клетки никак не удавалось вырастить на искусственных питательных средах. Стерильная культура клеток растений, выращиваемая на твердой питательной среде (скажем, на агаре), получила название каллус. На вид это бесформенный комок клеток. В естественных условиях каллус образуется в местах поранения. Каллусные клетки совсем не похожи на клетки материнского растения. Выращенный в пробирке каллус обладает удивительными свойствами: его по желанию исследователя можно превратить в корень, в цветок, в стебель, в целое растение, заставить синтезировать полезные вещества. Используя культуру клеток, можно выводить новые сорта с любыми свойствами гораздо быстрее, чем обычными методами. В руках физиологов растений каллус стал уникальным инструментом. Американец Ф. Скуг очень хотел заставить делиться изолированные растительные клетки. Из стеблей табака он добывал сердцевину и помещал их на агаровую среду, содержащую сахарозу, витамины, аминокислоты, минеральные элементы, но клетки не делились. Ученый попробовал добавить ауксин – клетки начали делиться, но процесс быстро приостановился.

В 1950-х годах состоялось величайшее открытие – ученые выяснили, что наследственная информация передается от родителей к потомкам с помощью ДНК! И в голову Скуга пришла сумасшедшая идея: а вдруг растительным клетка не хватает ДНК? Препарат ДНК сельди стали исправно в питательную среду с клетками растения табака, однако клетки не делились.

Для обеспечения стерильности среды ее помещали в автоклав, где раствор нагревается свыше 100°С, но не закипает. Однажды лаборант Скуга случайно нарушил режим обработки, и среда с ДНК перегрелась. Каково же было удивление, когда именно на этой среде клетки начали интенсивно расти. Скуг попросил еще раз нарушить режим автоклавирования, а потом – еще. Сомнений не было: в перегретом препарате ДНК появилось вещество, которое на фоне ауксина вызывает активные деления клеток. Скуг разделял компоненты автоклавированной ДНК, пока не обнаружил, что «виновник» деления клеток – фурфуриладенин (другое название этого вещества кинетин: от «кинезис» - «деление») – вещество, образующееся при деградации ДНК.

Другие исследователи наперегонки старались обнаружить природное вещество, аналогичное кинетину. Из кукурузы выделили зеатин (Zea – кукуруза). Так была открыта новая группа гормонов растений – цитокинины.

Выяснилось, что природные цитокинины разрушаются при нагревании. Скуг добавлял растительные экстракты с природными цитокининами. Поскольку среды обязательно автоклавировали, эти гормоны разрушались и не оказывали действия на клетки.

Роль цитокининов

Кончик корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральные соли и вода у корня в достатке, поэтому необходимо «притягивать» продукты фотосинтеза: сахара, аминокислоты и др. этот Аттрагирующий эффект (эффект привлечения) проявляется в зоне деления (т. е. в апикальной меристеме) корня благодаря наличию цитокининов.

Иногда цитокинины называют гормонами «омоложения». Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Этот эффект настолько пленил физиологов растений, что они считали «омоложение» главным эффектом цитокининов. Однако при более внимательном рассмотрении оказалось, что это всего лишь Аттрагирующий эффект. Перед листопадом все белковые молекулы листа разрушаются и в виде аминокислот отправляются на зимнее хранение в корень. К моменту опадения в листе не остается азота. Оттекают из осеннего листа и другие органические вещества, следовательно, дело не столько в старении, сколько в запрограммированной гибели листа. Наличие цитокинного аттрагирующего эффекта при «омоложении» осенних листьев было показано с помощью эксперимента с мечеными атомами. В лист ввели радиоактивную аминокислоту – глицин и обработали одну из половинок листа цитокинином. Меченый цитокинин стал быстро собираться в обработанной половинке. Ткани листа «решили», что корень где-то поблизости – там, где выше концентрация цитокининов. Именно к источнику цитокининов лист и передает все свои питательные вещества.

В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию проводящей системы. Корень нуждается в продуктах фотосинтеза, транспорт которых по растению (от листьев – к месту потребления) осуществляется сосудистой тканью – флоэмой. Не удивительно, что гормон корневого благополучия вызывает образование преимущественно элементов флоэмы.

Цитокинины заставляют зеленеть даже те ткани растения, которые находятся в темноте. Так, в семядолях тыквы происходит дифференцировка фотосинтезирующих тканей, в клетках пластиды превращаются в хлоропласты. Если вдуматься, то так и должно быть: ведь цитокининовый сигнал – это запрос на продукты фотосинтеза, и в ответ должны появиться ткани-поставщики этих продуктов.

Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Поскольку ксилема – мертвая ткань, то в отличие от ауксинов цитокинины транспортируются пассивно и неполярно. В зоне вторичного утолщения цитокинины стимулируют работу камбия и образование новых флоэмных элементов.

Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях, т. е. цитокинины подавляют рост боковых корней. С другой стороны, растению нужны побеги, которые образуют новые листья и позволяют лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Физиологи говорят, что цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами.

Ауксины и цитокинины – антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек, однако в процессе клеточных делений – они синергисты (т. е. их совместное действие усиливается).

Цитокинин регулирует работу устьичных клеток: если вода поступает в лист из корня (т. е обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов (т. е. бедна цитокининами, но богата абсцизовой кислотой), то подается сигнал к закрытию устьиц.

Цитокинины в клетке

В клетке цитокинины образуются из азотистого основания аденина, который входит в состав ДНК, матричных, рибосомальных и транспортных РНК, АТФ, НАД и других важных молекул. К аденину «пришивается» боковой радикал и цитокинин практически готов. Самый простой из цитокининов – изопентениладенин. Модифицируя радикал, клетка создает другие цитокинины (так синтезируется зеатин).

Цитокинины в клетке присутствуют в активной и неактивной форме. Неактивная форма связана с сахаром – рибозой (рибоза, в свою очередь, частая «спутница» аденина по РНК и АТФ). Присоединяя или отсоединяя рибозу, клетка регулирует концентрацию активных цитокининов. Возможно и необратимое разрушение цитокининов, поэтому по мере удаления от апекса корня концентрация цитокининов падает.

3. 3. Ауксин и цитокинин: спасительный баланс

С открытием цитокининов началось культивирование растительных клеток in vitro (от латинского vitrum – стекло) – на искусственной питательной среде в стерильных условиях в пробирке.

Для быстрого размножения клеток «в неволе» (т. е. in vitro) нужны не только питательные вещества, но и гормоны – ауксины и цитокинины.

Если понизить содержание цитокининов, оставив ауксины на прежнем уровне, то клетки почувствуют, что им не хватает корневого гормона. Тогда часть клеток каллуса (от латинского callus – толстая кожа, мозоль) станет синтезировать цитокинины, т. е. превратится в зачатки корней. Начинается процесс ризогенеза (от греч. rhiza – корень; genesis – рождение). Если же затем понизить содержание ауксинов, а концентрацию цитокининов оставить прежней, то клеткам каллуса не будет хватать ауксинов, и часть из них начнет синтезировать этот гормон. В микроскоп видно образование меристем побегов: начинается геммагенез (gemma – почка растения).

Удаление из среды и ауксинов и цитокининов каллусная культура табака может не перенести и погибнет. А вот каллус моркови начнет образовывать биполярные структуры – зародыши. У каждого из них будет свой источник цитокининов (корневой полюс) и свой источник ауксинов (побеговый полюс). Такие структуры, похожие на зародыши семян, называют эмбриодидами (embryon – зародыш; «eidos» - вид).

Знание всех этих особенностей помогает быстро и эффективно выращивать растения в культуре in vitro/ наличие готовой питательной среды способствует тому, что клетки бурно растут и удваиваются каждые 20-24 ч. Устраивая дефицит сначала ауксина, а потом цитокинина, можно получить укорененные молодые растеньица. Из стерильных условий их переносят в тепличку и выращиваю до нормального размера. Размножение растений in vitro – дорогостоящая технология, но она окупается при размножении декоративных растений и получении оздоровленных от вирусов растений.

Итак, для нормальной жизнедеятельности растения должен существовать баланс между ауксинами и цитокининами. Если срезать главный стебель в качестве черенка, в верхней его части останется точка синтеза ауксинов, цитокинины окажутся в дефиците. Ауксин из апекса стекает к основанию черенка, где и создается избыток этого гормона. Чтобы сохранить баланс, нужны цитокинины: в основании закладываются придаточные корни.

У оставшегося «пенька» другая ситуация: там есть точки синтеза цитокининов, а ауксинов не хватает. Цитокинины текут наверх и накапливаются около среза,индуцируя синтез ауксинов: пробуждаются спящие почки или даже возникают новые из каллусной массы (рис ***).

Рис 8. Если срезать источник ауксинов, пробуждаются спящие точки. Если же срезать веточку и поставить ее в стакан с водой, то она в скором времени достроит себе источник цитокининов – корень.

Зоны активно делящихся клеток сосредоточены на кончике корня и на кончике побега. Чем дальше находится орган от кончика корня, тем меньше в нем цитокинина. В апексе побега цитокинин накапливается, так как дальше ему некуда двигаться. Его концентрация достаточно высока для поддержания клеточных делений. Ауксин, синтезирующийся в апексе побега, также способствует клеточным делениям.

С другой стороны, чем дальше от апекса побега, тем ниже концентрация ауксина. В кончиках корней ауксину некуда дальше двигаться, и его концентрация выше, чем в других тканях. Вместе с синтезируемыми в кончике корня цитокининами ауксины вызывают клеточные деления в меристеме корня. Чем больше расстояние от кончика корня до верхушки побега преодолевают гормоны, тем меньше их содержание в меристеме. Наконец, наступает момент, когда цитокинины перестают поступать в апекс побега в нужной для делений концентрации (их «расхватывают» по дороге). Рост стебля ввысь останавливается. Аналогично регулируется рост корня.

В зоне вторичного утолщения камбиальное кольцо (т. е. делящиеся клетки) расположено не случайно. По флоэме вниз перемещается ауксин, а по ксилеме вверх – цитокинин. Камбий находится на «перекрестке» потоков ауксинов и цитокининов (а также продуктов фотосинтеза и минеральных веществ), необходимых для деления.

Работа камбия направлена на поддержание баланса. Если ауксин преобладает, камбий откладывает больше ксилемных элементов (чтобы «притянуть» больше цитокининов из корней). Наоборот, преобладание цитокининов заставляет камбий откладывать больше флоэмы.

Ауксины обладают еще одним интересным свойством: они замедляют развитие боковых побегов стебля. Сигналом, подавляющим рост боковых побегов и способствующим росту верхушки основного побега, является ауксин. Но обработка боковых побегов раствором цитокинина, который может впитаться через поверхность листьев, приведет к их росту.

Побеги, расположенные дальше от верхушки (т. е. ближе к корню – источнику цитокининов), уже недоступны контролю ауксинов. Стимулируют рост этих побегов цитокинины.

Если срезать верхушку у растения, то вблизи этой точки можно будет наблюдать рост боковых побегов. Однако этот процесс прекратится, если в место среза накапать ИУК (рис. 9)

Рис. 9. Эксперимент, показывающий, что предпочтительный рост верхушки вызывается ауксином: 1 – удаление меристемы вызывает рост пазушных почек; 2 – при замене меристемы раствором ауксина пазушные почки остаются в состоянии покоя

Другое проявление предпочтительного роста основного побега – формирование клубней картофеля. Клубни – это видоизмененные подземные побеги. Значит, ауксин должен замедлять их рост.

Критическим для получения хорошего урожая картофеля является момент цветения. До цветения ИУК синтезируется картофелем в больших количествах. А когда растения вступают в стадию цветения, синтез ИУК значительно снижается. Начинает преобладать цитокинин, в этот период формируются клубни. Может быть, поэтому считается важным, чтобы в фазе бутонизации картофель хорошо снабжался водой и минеральными солями.

В природе существуют разнообразные микроорганизмы и грибы, заражающие растения. Чтобы эффективно паразитировать, многие из них приобрели способность синтезировать растительные гормоны. известен гриб, поражающий верхушки деревьев. Он синтезирует цитокинины и «экспортирует» их в растение, что приводит к разрастанию боковых побегов, расположенных близко к верхушке основного побега. Такие похожие на метлу уродливые верхушки называют «ведьмиными метлами».

Опыт №4. Реакция на раствор ИУК

Возьмем веточку смородины и отрежем ее меристему, на месте среза завяжем красную ниточку. Теперь время от времени будем обрабатывать место среза раствором ИУК. На последней фотографии видно, что у этой веточки не просыпаются пазушные почки и не растут боковые побеги.

Возьмем другую веточку смородины и тоже отрежем ее меристему, место среза тоже отметим. Однако на этот раз не будем обрабатывать его раствором ИУК. Через год на ветке появятся боковые побеги. У контрольной веточки верхушечка не была удалена, никаких боковых побегов у нее не появилось.

3. 4. Гиббереллины – гормоны благополучия листа

Открытие гиббереллинов берет свое начало из другой области исследований – науки о болезнях растений. В Японии распространено заболевание риса, которое называется «баканоэ» - «бешеный рис», «дурные проростки». Пораженные растения значительно опережают в росте здоровые, но колосья вырастают уродливыми и зерен не образуют.

В 1926 году японский ботаник Куросава выделил и описал возбудителя болезни – гриб Gibberella fujikurou (сейчас этот гриб перенесли в род Fusarium). Вскоре выяснилось, что многие симптомы «бешеного риса» можно вызвать культурной жидкостью, в которой гриб рос. Это значит, что гриб выделяет растворимое в воде вещество, усиливающее рост. По имени гриба вещество назвали гиббереллином. В 1930 году японские химики выделили гиббереллин в кристаллическом виде и предложили его структурную формулу. Но эту работу прервала война и до 1950 года о гиббереллине почти никто не знал. Исследования возобновили несколько групп исследователей в Англии и США, и в 1955 году структура первого из гиббереллинов была окончательно установлена английским ученым Б. Кроссом.

Обнаружилось, что растения и сами способны вырабатывать гиббереллины. На сегодня это самый обширный класс растительных гормонов, их известно около 60.

Нетрудно догадаться, что патогенный гриб гибберелла просто «подсмотрел» у растений один из механизмов регуляции роста и «позаимствовал» его.

Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях и сигнализируют об их состоянии (вырабатываются они и в других частях растения). Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы («интеркалярный» переводится как «вставочный»), активируя рост стебля. Принцип работы этих меристем легко наблюдать на складной удочке или складной антенне радиоприемника: достаточно потянуть за кончик, как звенья удочки или антенны начинают «расти». Классический пример интеркалярных меристем – соломина злаков. Тем не менее любое растение с вытянутыми междоузлиями растягивает их за счет работы интеркалярных меристем.

Если понаблюдать за ростом ветки яблони, липы или других деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки с листьями и цветками на следующий сезон. Часто апекс останавливает рост в еще закрытой почке. Рост ветки начинается весной: почка набухает и из нее образуется длинный побег. Весенний рост – целиком интеркалярный.

Почему одни междоузлия короче, а другие – длиннее? Рассмотрим строение почек. У каштана, тополя, яблони, березы они покрыты почечными чешуями (или катафиллами) – видоизмененными листьями, которые не осуществляют фотосинтеза. Междоузлия между почечными чешуями короткие, и в основании побега остается почечное кольцо (близко расположенные рубцы от почечных чешуй). За ними следуют фотосинтезирующие листья. Чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним! Крупный зеленый лист производит больше гиббереллина, чем мелкий, и подает более мощный сигнал и интеркалярную меристему, клетки которой активнее делятся.

Почечные чешуи практически не фотосинтезируют и гиббереллин не производят. Поэтому интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.

У крушины, дерена, облепихи почечных колец не бывает. Их почки прикрыты листьями, которые весной будут фотосинтезировать. Они пошлют гиббереллиновый сигнал вставочным меристемам, а те создадут подходящие расстояния для листовой мозаики.

Мы рассмотрели довольно простые примеры гиббереллиновых сигналов: от листа эти гормоны поступают в ближайшее междоузлие и вызывают эффект. Несколько сложнее картина у розеточных растений. В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на их крупные размеры, междоузлия между листьями не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья, как правило, уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это вызвано гиббереллинами, поступающими из нижележащих листьев розетки.

Гиббереллины играют крайне важную роль при переходе растений к цветению, или, как принято говорить, в индукции цветения у растений, называемых длиннодневными. Эти растения не зацветают весной в условиях короткого дня даже при наступлении теплых дней. Такое приспособление выработалось эволюционно как защита цветков и развивающихся плодов от весенних заморозков. Теплые дни могут смениться холодными, а удлинение дня с переходом от зимы к лету – абсолютно стабильный фактор.

Как показали исследования ученых, переход длиннодневных растений к цветению вызывает гиббереллин. Уровень гиббереллинов в растениях зависит от длины дня. Его синтез в листьях растений задерживается в условиях короткого дня и осуществляется в условиях длинного дня. Образовавшийся гормон транспортируется в точку роста и вызывает рост стебля и формирование цветков. Однако если опрыскать длиннодневные растения раствором гиббереллина, то они зацветут даже на коротком дне.

Поскольку гиббереллины активируют рост стебля, с его помощью удается получить гигантские растения. Способность гиббереллина пробуждать клубни из состояния покоя находит применение на юге для получения двух урожаев картофеля в год. Гиббереллин применяют также для увеличения урожая бескосточковых сортов винограда.

Очень важную роль гиббереллины играют при прорастании семян злаков. Они отвечают за то, чтобы крахмал, запасенный для питания прорастающего зародыша, превратился в сахар. Крахмал как таковой не в состоянии перемещаться из запасающей ткани к зародышу. Без гиббереллинов семена злаков попросту не могли бы прорасти.

Гиббереллин может ускорять вступление многолетних растений в фазы цветения и плодоношения. Например, хвойное дерево туя, плодоносящее обычно через 10-12 лет, после обработки гиббереллином образует семена уже на второй год жизни.

Стратегия жизни растения – завоевание пространства, поэтому все процессы в растении должны быть направлены на интенсификацию роста. Три основных органа – корень, стебель, лист – должны обмениваться информацией, координируя программы роста. Ауксин, цитокинин и гиббереллин выступают в роли представителей своих органов: ауксин – стебля, цитокинин – корня, гиббереллин – листа. Поскольку основным свойством этих гормонов является активизация процессов жизнедеятельности, они получили название гормоны-стимуляторы.

3. 5. Гормоны стресса растение довольно часто сталкивается с неблагоприятными факторами, вызывающими стресс. При повреждении растения другими живыми существами говорят о биотическои стрессе; абиотический стресс могут вызывать факторы неживой природы. Для регуляции ответа на стрессы растения используют этилен и абсцизовую кислоту (АБК) – вещества, которые относят к гормонам растений.

3. 5. 1. Этилен – гормон механического стресса. История открытия

В 1901 году в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов выращивал в лаборатории горох, но семена давали искривленные, укороченные проростки, тогда как в теплице горох развивался нормально. Нелюбов решил, что в лаборатории на проростки негативное влияние оказывает воздух, в котором накапливались примеси светильного газа (в то время помещения освещались газовыми рожками). Чтобы удалить примеси «светильного» газа из воздуха, ученый пропускал его через трубку с разогретым оксидом меди, который окисляет многие органические вещества. В «очищенном» воздухе проростки гороха развивались нормально. Дальнейшие опыты показали, что замедление роста проростка, его утолщение и изменение ориентации в пространстве вызывает этилен, входящий в состав «светильного газа». Горох оказался настолько чувствительным к этилену, что его стали использовать для определения низких концентраций этилена.

Открытие Д. Н. Нелюбова хоть и было опубликовано, но долгое время оставалось не оцененным научной общественностью. Этилен, как гормон растений, снова был «открыт» в 20-е гг. XX в. В последующем было показано, что растения синтезируют этилен, и был установлен путь его биосинтеза.

Этилен вырабатывается в растении при механическом воздействии. Он обладает широким спектром регуляторного действия: вызывает не только укорочение стебля, изменяя направление роста клеток, но и другие эффекты: листопад, созревание плодов и. т. д.

При прорастании семян в почве, пока росток не достиг поверхности, этилен защищает нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения. Растение сгибает верхушку в апикальную петельку и пробирается сквозь почву не меристемой, а более прочным согнутым участком. Если на пути проростка появляется камушек, то проросток выделяет больше этилена, в результате рост в длину приостанавливается, зона изгиба утолщается. Если и тогда проростку не удается отодвинуть препятствие, то концентрация этилена падает, рост в длину возобновляется и проросток огибает препятствие (рис 10). После преодоления проростком слоя почвы концентрация этилена падает, апикальная меристема «выпрямляется» и начинается развитие листьев.

Рис. 10. Именно этилен вызывает изгибание проростков фасоли (на данном рисунке) на начальных стадиях их развития.

Ученые получили мутантные растения, которые не реагируют на этилен. Если заделать семена этих растений в почву, то большинство проростков погибает, так и не достигнув поверхности – они не могут правильно отреагировать на механические препятствия.

Растениям приходится встречаться и с другими типами механического стресса. Самый распространенный – их повреждение травоядными животными. Растения защищаются от них с помощью этилена, который включает синтез новых веществ (иногда и ядовитых).

Под действием этилена некоторые растения вырабатывают фитогемагглютины – соединения, способные склеивать эритроциты крови. Казалось бы, это свойство бесполезно для растений. Однако при «атаке» травоядных – все свойства хороши: фитогемагглютины попадают в желудок и кишечник животного, а затем всасываются в кровь. Вот тут-то они и склеивают эритроциты, вызывая образование мелких тромбов и закупоривая сосуды. В высокой дозе фитогемагглютины могут стать причиной смерти животного.

Известен и другой случай. На Африканском континенте живут стада травоядных зебр и антилоп. Их излюбленный корм – бобовые (например, кустарниковые и древесные акации).

Фермеры решили приручить диких животных, и для этого построили загоны вокруг зарослей акации, куда и запустили антилоп. Однако животные стали гибнуть, хотя акации в загоне хватало. Оказалось, что причиной гибели антилоп было отравление.

Анализ химического состава листьев акации в загоне показал, что они богаты ядовитыми для антилоп фенольными соединениями – таннинами, образование которых вызывает этилен. Антилопы повреждают акации, деревья выделяют этилен, стимулирующий синтез ядовитых веществ. Поскольку этилен – газообразное вещество, он передается по воздуху. У акаций, которые растут рядом с загоном, также повышается концентрация танинов «на всякий случай».

В естественном месте произрастания у акаций уровень танинов очень низкий. Антилопы перемещаются от заросли к заросли. Пусть акации в бессильной злобе продуцируют этилен и накапливают танины – антилопы уже пасутся на другом месте, а когда «гнев акаций остынет», можно вернуться и пощипать богатые белком веточки.

При повреждении тканей растения под действием этилена образуется раневая перидерма. Возникает зона активно делящихся клеток, похожих на камбий. Они образуют слой пробковой ткани, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка имеет водоотталкивающие свойства. Она не дает грибам и бактериям проникать в глубь здоровой ткани. Раневая перидерма может быть полезна и при нападении насекомых. Так, если лист дерева ест прожорливая гусеница, выделяется этилен и поврежденный лист опадает на землю вместе с вредителем. Защитный «листопад» наблюдается у роз при нападении паутинного клеща.

Опыт №5. Защитный листопад розы

На первой фотографии запечатлен лист, на котором сделаны надрезы, имитирующие нападение паутинного клеща. На второй фотографии видно, что один из листьев пожелтел, а другой в скором времени опадет.

Этилен регулирует настоящий листопад. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Место будущего повреждения заделывается пробкой, выше лежащая ткань разрыхляется, становится непрочной и лист опадает. Чтобы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются особые ферменты – пектиназы.

Листопад и защита от повреждений – процессы тесно связанные. Листопад – эволюционное приспособление растений, предотвращающее сокращение потери воды в холодное (или сухое) время года, механические повреждения при налипании снега на большую поверхность листьев.

Влияет этилен и на развитие цветка. Когда на поверхности рыльца пестика прорастают пыльцевые зерна, они давят на центральные ткани столбика, чтобы достичь семязачатков спрятанных в глубине пестика. При этом выделяется этилен.

Разные части цветка по-разному отвечают на этилен. Например, когда функция привлечения опылителей выполнена, выделяется этилен, и лепестки отмирают. Этилен, в частности, регулирует изменение окраски венчика (у медуницы, например, цветки из розовых превращаются в синие). Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.

Особенно важен этилен на последнем этапе созревания плодов. Здесь присутствуют практически все рассмотренные эффекты. Плод останавливается в росте (как и проросток, наткнувшийся на препятствие), клетки его начинают выделять ферменты, разрушающие клеточную стенку. В результате этого плоды становятся мягкими, в ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется pH (плоды становятся более кислыми), зеленые плоды желтеют или краснеют.

При затоплении растения страдают от недостатка кислорода, в них начинает накапливаться этилен. Это приводит к замедлению синтеза ИУК, что, соответственно вызывает нарушение геотропизма – реакции на силу тяжести. В результате корни растут вверх: туда, где можно «подышать».

Связь между синтезом этилена и ауксина очень сложна. Как уже было сказано, при интенсивном образовании этилена концентрация ауксина падает. А усиленный синтез ауксина, оказывается, стимулирует синтез этилена! Если отрезки корня из зоны роста растяжением помещать в растворы ИУК, то можно наблюдать их растяжение. Измерим длину этих отрезков. Затем в растворы с ИУК в концентрации свыше 1 мг/л (т. е. когда уже резко подавляется рост корня) добавим нитрат серебра. Известно, что ионы серебра прочно связываются с этиленом, инактивируя его. Мы увидим, что стимулирующий эффект ИУК возобновился: рост отрезков корня растяжением продолжается. Оказывается, при концентрации ИУК выше 1 мг/л включается активный синтез этилена. Именно этилен, а не ИУК, подавляет рост отрезков корня, а при добавлении солей серебра рост возобновляется.

Участвует этилен и в формировании ответа растения на болезнетворные грибы и микроорганизмы. При контакте с нитями (гифами) гриба в клетках растений образуется этилен, который включает программы синтеза фитоалексинов – защитных веществ, ядовитых для грибов. По действием этилена оболочки клеток утолщаются и не дают гифам проникать дальше в растение.

Этилен ускоряет созревание плодов. Этим объясняется тот факт, что завернутые плоды помидоров или бананов быстрее дозревают, чем находящиеся на воздухе, так как выделяемый ими этилен не улетучивается, а сохраняется внутри упаковки. Выращивание томатов в условиях короткого лета основано на сборе зеленых плодов и их последующей обработке этилен-продуцентами.

При транспортировке плодов на далекие расстояния встает другая задача – задержать быстрое дозревание плодов. Здесь также на помощь растениеводам приходит наука о гормонах растений. Ученые проследили путь биосинтеза этилена и деградации его прямого предшественника, 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК). В США получена генетически измененная линия томатов со сниженным биосинтезом этилена, что продлевает хранение томатов в свежем виде на целый месяц. Другой путь продления сроков хранения плодов, а также сохранности в свежем виде срезанных цветов основаны на получении соединений, которые блокируют рецептор этилена и не дают проявляться его действию.

Опыт №6. Этилен и созревание плодов

Для проведения опыта было взято 6 помидоров, которые были разделены на 3 группы по 3 помидора в каждой. Помидоры первой группы были положены рядом с уже созревшими помидорами, а на помидорах третьей группы были сделаны надрезы, из-за которых в них началось активное выделение этилена. Через неделю помидоры первой и второй группы полностью покраснели, что в первом случае объясняется выделением этилена созревшими помидорами, а во втором – наличием повреждений. Помидоры второй группы тоже покраснели, но не в такой степени.

Этим свойством этилена пользуются для ускорения созревания зеленых помидоров, подкладывая к ним уже созревшие плоды.

3. 5. 2. Абсцизовая кислота – сигнал водного стресса

В 1962 – 1964 гг. в США две лаборатории работали над разными физиологическими процессами: на юге изучали созревание и опадение коробочек хлопчатника, а на севере – покой веток березы. Южане думали, что в созревающих коробочках накапливается вещество, стимулирующее обезвоживание плода, его растрескивание и формирование отделительного слоя. Гипотетический гормон они назвали абсцизином (abscisio – опадение). Северяне считали, что побеги березы переходят в состояние покоя под действием другого вещества – дормина. Когда новый гормон выделили, оказалось, что абсцизин и дормин – одно и то же вещество. Поскольку южане опередили северян, гормон назвали абсцизовой кислотой (АБК). На самом деле АБК редко участвует в процессах опадения органов, за это отвечает этилен. АБК «отвечает» за состояние покоя, поэтому название «дормин» более оправдано, но приоритет есть приоритет и изменить название вещества уже нельзя.

Позже было установлено, что этот гормон синтезируется у всех высших растений в любых органах: в листе, в стебле, в семенах, в корне и даже в корневом чехлике.

АБК служит сигналом абиотического стресса и вырабатывается при засухе или при охлаждении. Под действием АБК рост останавливается, устьица закрываются, и растение переходит в состояние покоя.

Самый длительный покой – покой семян. Зародыш должен хорошо подготовиться для длительного «сна». В начале развития зародыш посылает сигналы от стеблевого и корневого апексов (ауксины и цитокинины) в плод и далее по всему растению, чтобы обеспечить себя питательными веществами. Когда зародыш достигает окончательного размера, начинается синтез АБК. АБК синтезируется в созревающих семенах, а также попадает туда с потоком ассимилянтов из листьев. Абсцизовая кислота стимулирует синтез крахмала и запасных белков. «По совместительству» запасные белки удерживают воду. ДНК и РНК упаковываются в белки, рост прекращается и начинается обезвоживание. Зародыш теряет до 14% его массы. Если плод сухой, то вместе с зародышем усыхает и он. В створках вскрывающихся плодов закладываются механически ослабленные слои клеток, так что при потере воды эти слои лопаются и плод вскрывается. Именно этот процесс и изучали первооткрыватели АБК.

У разных видов степень подсушивания семян и концентрация АБК различна. Семена многих лесных растений обезвожены мало и не приспособлены к сильному подсушиванию. Они созревают в июне, а накопленная АБК действует в течение всего лета и осени, мешая им прорастать в неурочное время.

У степных и пустынных растений семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады

У большинства культурных растений (горох, пшеница, рожь) период действия АБК очень краткий. Достаточно увлажнить зародыш, и АБК разрушится. Семя пойдет в рост.

Если в момент обезвоживания семян растение по каким-либо причинам не может синтезировать АБК, то семена, не впадая в состояние покоя, тут же прорастают прямо на материнском растении. Это явление получило название вивипарии. В природе такими примерами являются злак мятлик вивипарийный и многоярусный лук, в названиях которых отражены их необычные свойства. Известен мутант кукурузы, не умеющий синтезировать АЮК; его семена тоже развиваются прямо на материнском растении.

АБК синтезируется не только при стрессе. Ветки деревьев (березы) в середине лета вступают в состояние физиологического покоя. Растяжения клеток не происходит, но клеточные деления продолжаются. Под действием АБК развиваются укороченные покоящиеся побеги – почки будущего года. Высокий уровень АБК не дает транспортироваться ауксинам из апикальной почки, поэтому нет апикального доминирования: боковые почки развиваются в пазухах всех листьев.

АБК действует на почки все лето. Заканчивается ее действия у разных растений в разное время. У растений северных широт высокое содержание АБК держится до заморозков, а то и до января-февраля. Только тогда АБК может начать разрушаться. Но этому препятствует низкая температура воздуха. Наступает фаза вынужденного покоя. Растение покоится не по «внутренним мотивам», а из-за холода или недостатка воды. Как только потеплеет или пройдет дождь, АБК разрушится и начнется рост. Во второй половине зимы почки распустятся, если перенести ветки в теплое помещение.

Присутствие АБК во всех органах очень важно; ведь АБК отвечает за «поведение» растения в моменты стресса: при перепадах в водоснабжении, низких температурах, засолении.

Прежде всего это проявляется в том, что АБК контролирует работу устьиц. Активно испаряя через устьица воду, растения могут снижать свою температуру или защищаться от избыточной влажности. А при недостаточном водоснабжении растения закрывают устьица.

Устьица открыты, когда в их замыкающие клетки поступают ионы калия, высвободившиеся из «депо» околоустьичных клеток. Замыкающие клетки становятся эластичными, упругими, устьица открываются. Оказывается, о том, что пора выпустить ионы калия, замыкающие клетки узнают по концентрации АБК. Если АБК в клетке мало, то все в порядке, устьица можно открывать. Снижение влажности воздуха или уменьшение количества воды в почве ниже некоторого критического значения приводит к усилению синтеза АБК и ее накоплению в эпидермисе листа. А повышение концентрации этого гормона вызывает отток калия из замыкающих в околоустьичные клетки, устьица закрываются.

При понижении температуры АБК служит сигналом для образования в клетках аминокислоты пролина и сахаров (т. е. для расщепления крахмала до моносахаридов), позволяющих растению защищаться от разрушения морозом.

Кроме того, при достаточном количестве веществ, защищающих от мороза, образующийся в растении лед будет иметь форму не кристалликов, острыми краями режущих нежные ткани, а стекловидной массы. Это защитит клеточные мембраны и оболочки от разрыва и даст растению возможность удачно перезимовать.

Синтез АБК тесно связан с синтезом других гормонов. Например, чем интенсивнее синтезируется цитокинин, тем меньше образуется АБК.

3. 6. Регуляция цветения

Известно, что растение вступает в фазу цветения только в определенных условиях. Одним из таких условий является длина светового дня.

Чтобы растение могло воспринимать длину дня, ему необходимо достигнуть определенной фазы готовности к цветению, компетентности. Например, на стадии семядольных листьев или первых настоящих листьев растение еще не способно воспринимать сигнал к цветению

Если всю хризантему, кроме стебля или верхушечной почки, накрыть не пропускающим свет колпачком и освещать необходимое для зацветания время, то цветения не будет. Но если освещать сформировавшийся, зрелый лист, то из верхушечной почки вскоре образуется соцветие. Можно сделать вывод, что длину дня воспринимает лист. Он и передает сигнал верхушечной почке, из которой развивается соцветие.

Оказывается, что сигнал цветения можно передавать от одних растений к другим. Если цветущую верхушку одного растения срезать и привить на другое, это растение тоже зацветет: даже если привой (то, что прививают) длиннодневный, а подвой короткодневный. Успешная прививка говорит о том, что в цветущем растении вырабатываются вещества, необходимые для цветения. Цветение подвоя может вызвать прививка облиственного побега или даже одного листа от цветущего растения.

Все эти опыты были поставлены полвека назад Михаилом Христофоровичем Чайлахяном. Этот замечательный ученый всю свою долгую научную жизнь посвятил изучению регуляции цветения. Чайлахян был одним из известнейших специалистов в этой области. Его работы побудили многих физиологов растений к изучению цветения.

Продолжая опыты Чайлахяна, американский исследователь Хамнер показал, что короткодневное растение дурнишек без освещения листьев не зацветает. Но если изменить световой режим лишь для одной восьмой части зрелого листа, то этого уже будет достаточно для цветения!

Много опытов провел Чайлахян, прежде чем заявил, что фактор, заставляющий растения цвести, имеет гормональную природу. Этот фактор Чайлахян назвал флориген (флори – цветок, ген – рождающий). Он показал, что флориген состоит из двух компонентов – гиббереллина и антезина. Антезин пока, к сожалению, не выделен, но имеются косвенные доказательства его существования.

У короткодневных растений на длинном дне синтезируется много гиббереллина, но очень мало антезина; поэтому флориген не образуется и растения не цветут. У длиннодневных растений на коротком дне достаточно антезина, но мало гиббереллина; поэтому они тоже не способны цвести. Изменение длины дня приводит к синтезу недостающего компонента, и растение переходит к фазе цветения.

Длиннодневное растение, оставленное на коротком дне, не цветет из-за нехватки гиббереллина. Обработав же листья длиннодневного растения гиббереллином, можно добиться цветения без воздействия фотопериода.

4. Еще раз коротко о гормонах и их применении в сельском хозяйстве

• Рост клеток стебля стимулируется ауксином и гиббереллином. Перераспределение ауксина является причиной фототропизма.

• Покой семян поддерживается абсцизовой кислотой, но нарушается гиббереллиновой кислотой.

• Опадение листьев стимулируется абсцизовой кислотой.

• Рост корня стимулируется ауксином в низкой концентрации. При высокой концентрации ауксина рост корня замедляется.

• Развитие боковых почек ингибируется ауксином, а стимулируется цитокинином (антагонизм воздействия).

• Устьица закрываются в условиях стресса под действием абсцизовой кислоты.

• Цветение может быть стимулировано флоригеном.

• Рост придаточных корней стимулируется ауксином.

Широкое коммерческое использование этих феноменов роста основано на применении регуляторов роста растений, которые синтезируются из натуральных компонентов. Обычно они более эффективны в низких концентрациях, так как при этом они меньше разрушаются в растениях.

• Ауксины используются как дефолианты: например, для уничтожения растительности при прокладке высоковольтных линий – в этом случае труд людей намного дороже и опаснее.

• Ауксины используют как довсходовый гербицид для предотвращения прорастания сорняков и как послевсходовыйт гербицид для удаления сорных трав или конкурентов культурных растений.

• Ауксин может замедлить прорастание (развитие боковых почек) у заложенного на хранение картофеля.

• Ауксин можно использовать для избирательного уничтожения сорняков, так как большинство из них на газоне можно удалить концентрацией ауксина, безвредной для однодольных.

• Ауксин может предотвратить преждевременное опадение плодов (убытки от ветра), так как его действие противоположно действию абсцизовой кислоты.

• Цитокинины задерживают старение листа; применяются для сохранения свежести листовых культур, таких, как салат.

• Цитокинин может стимулировать рост плодов и совместно с ауксином и гиббереллином вызывает партенокарпию. Это бывает полезно, если из-за плохого опыления не удаются семена для получения бескосточковых (партенокарпических) плодов, популярных у потребителя.

• В регулировании времени цветения гибберелловая кислота выполняет ту же функцию, что и красный цвет: стимулирует цветение у растений длинного дня и ингибирует у растений короткого дня. Регуляция цветения позволяет получать цветы в несезонное время.

• Гиббереллины увеличивают размер ягод винограда, если их применить после раскрытия бутонов; при этом часть семяпочек не развивается, происходит прореживание и оставшимся плодам достается больше питательных веществ. Кроме того, гиббереллины защищают растения от грибковых заболеваний.

• Смесь ауксина, цитокинина, гиббереллина позволяет подавлять верхушечный рост, ограничить развитие боковых почек. Эту смесь применяют для уменьшения густоты и ограничения роста живых изгородей; в результате уменьшается число механических стрижек до одного-двух раз в год.

• Этен (этилен). Им обрабатывают растения нормального дня. У ананаса, например, это стимулирует и синхронизирует цветение (плодоношение), что дает большой экономический эффект при сборе урожая.

• Этен используется для ускорения созревания плодов – идеален для винограда, так как ягоды можно раньше собрать и, таким образом, увеличит время для высушивания изюма. Созревание может быть замедлено при хранении плодов в бескислородной атмосфере. Затем по мере необходимости можно применять этен для дозревания части плодов.

5. Заключение

Даже самое маленькое растеньице является сложной фабрикой, на которой осуществляются удивительные превращения самых разнообразных веществ. Именно растения производят первичные органические соединения из углекислого газа и воды, используя энергию Солнца.

Растения могут добывать себе пищу только там, где однажды проросли их семена. Можно сказать, что вопрос взаимодействия с окружающей средой растения «решают на месте», постоянно подстраиваясь к тем условиям, которые складываются. И именно поэтому растениям присущи тонкая система регуляции физиологических процессов, переключение донорных и акцепторных функций разных органов.

Стратегия жизни растений – это максимальное освоение пространства, на котором им пришлось вырасти, и максимальное приспособление к условиям освещения, температуре, водному снабжению, в которых они оказываются. Их ростом и развитием «руководят» сигнальные молекулы – гормоны. ауксины, цитокинины и гиббереллины отвечают за скорость и направление роста разных частей растения. Гиббереллины также регулируют цветение растений и прорастание семян. Абсцизовая кислота «координирует» все процессы, связанные с реакцией на нарушение нормального водоснабжения, а также отвечает за переход растения и его семян в состояние покоя. Этилен предохраняет растение от механических повреждений, включает систему защиты от инфекций.

Знание всех этих особенностей растений позволяет использовать их в выгодных целях, поэтому очень важно продолжать исследования в этом направлении.

В физиологии растений (как, впрочем, и в других областях науки) множество нерешенных проблем. Чем больше мы узнаем, тем больше возникает вопросов. Эта гора неопознанного, оставляющая возможность новых открытий, вселяет оптимизм в наблюдательных и любопытных людей.