Биологическая характеристика моховидных

Моховидные (Bryophita) часто даже в кругах специалистов называют популярным и коротким именем – мхи. Однако в более точном, научном смысле, собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных, а именно листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida). К ним относятся, например, всем известный сфагновый мох и кукушкин лён.

Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Неслучайно и среди ботаников выделился особый профиль исследователей-бриологов и соответственно оформилась особая, посвящённая изучению моховидных ботаническая наука – бриология.

Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определённо существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие основные линии развития моховидных, как печёночники, сфагновые и бриевые мхи.

Моховидные рассматриваются как особый отдел в составе высших растений, среди которых они наиболее примитивны. С давних пор они прочно заняли своё особое место в экономике природы и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменений климата и растительного покрова. Они выдержали эти испытания в течение геологического времени, не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве и достигнув весьма широкого распространения. Массовое участие моховидных в растительном покрове Земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.

Ежегодный прирост мхов незначителен. Обычно он исчисляется от 1-2 мм до нескольких сантиметров. Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества (в частности, радиоактивные), быстро впитывать влагу и сравнительно прочно её удерживать. Мохообразные чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинства мохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и с небольшою массой их тела. Но решающую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего свидетельствует тот факт, что некоторый мохообразные всё же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Известно, что сейчас существует определённый дефицит бриологической литературы, т. к. пособия, изданные в 50-60х годах ХХ века, заметно устарели с точки зрения систематики. Поэтому большой интерес представляют современные издания, такие как «Определитель листостебельных мхов Карелии» авторов И. И. Абрамова и Л. А. Волковой, изданный в 1998 году, «Флора мхов средней части Европейской России» в 2-х томах авторов М. С. Игнатова и Е. А. Игнатовой, изданная в 2003 году, и прекрасное методическое пособие, предназначенное для начинающих бриологов, студентов и научных сотрудников, «Сбор и определение мхов в заповедниках», составленное С. А. Мошковским и изданное в 1999 году. Несмотря на то, что эти работы посвящены мхам отдельных регионов страны, они могут применяться для изучения мхов более широкого региона, чем это указано авторами.

Изучением бриофлоры Волгоградской области занималась преподаватель Волгоградского педагогического института имени А. С. Серафимовича Светлана Александровна Сурагина. Её работы посвящены изучению многообразия и эколого-биологических особенностей листостебельных мхов Волгоградской области. По её данным, флора листостебельных мхов Волгоградской области насчитывает 129 видов. В работах С. А. Сурагиной обсуждается проблема сохранения редких видов мхов, процент которых в Волгоградской области очень высок – к редким можно отнести не менее 60% видов.

Физико-географическая характеристика районов исследования.

Волгоград расположен на юго-востоке Волгоградской области, на правом берегу реки Волги. Тракторозаводский район находится в северной части Волгограда. Он располагается между 48 и 49 параллелью северной широты и 44-45 меридианами восточной долготы.

Климат здесь, как и по всему городу, умеренно-континентальный. Территорию района пересекают две малые реки, впадающие в Волгу – Сухая Мечетка и Мокрая Мечетка. В районе находятся два крупнейших завода, на долю которых приходится большая часть вредных выбросов – это ОАО «Волгоградский алюминий» и ООО «ТПР» ВгТЗ». Общая площадь городских лесов в районе составляет 881 га, протяжённостью 12,7 км. Это третье место среди других районов Волгограда.

Климат района формируется под воздействием циркуляционных процессов южной зоны умеренных широт. Волгоград располагается в засушливой зоне. Здесь много тепла и недостаточно влаги.

В среднем годовая продолжительность солнечного сияния в Волгограде составляет 2265,4 ч. Минимальные значения продолжительности солнечного сияния наблюдаются в декабре, что вызвано наименьшей продолжительностью дня, а летом отмечают максимальное его значение.

Рельеф района исследования представляет собой слабо всхолмлённую равнину, изрезанную балками. Почвы района исследования светло-каштановые, местами наблюдается выход солончака и глинистые участки; почва бедна гумусом. Особенностью почвенного покрова является пятнистый характер распределения почвенно-растительного покрова.

На территории района исследования доминируют степные сообщества и сообщества пойменного леса в устьях рек Мокрой Мечётки и Сухой Мечётки. Для степных сообществ свойственно преобладание травянистой растительности. Здесь произрастают представители различных систематических групп. Наиболее часто встречаются семейства Сложноцветные, Крестоцветные, Злаковые, Бобовые, Розоцветные и другие, которые закономерно сменяют друг друга по сезонам года.

Район исследования прилегает к малым рекам Мокрая Мечётка и Сухая Мечётка. Искусственных водоёмов нет, выходы родников присутствуют.

Волгоградская область расположена на юго-востоке Русской равнины, на Приволжской возвышенности. Приволжская возвышенность и Ергени образуют водораздел между Волгой и Доном.

Общая площадь Волгоградской области составляет 113,9 тысяч кв. км, в северной части города Волгограда, в нижнем течении реки Волги.

Средняя годовая температура воздуха изменяется от 5,5 до 8,5˚С, уменьшаясь с юго-запада на северо-восток области. Абсолютный минимум температуры воздуха составляет 36-42˚С мороза и наблюдается в январе-феврале. Абсолютный максимум температуры составляет 42-44˚С тепла и приходится на июль-август.

Годовое количество осадков колеблется в среднем от 270 до 450 мм, снижаясь с северо-запада на юго-восток, где наблюдается недостаток влаги. Наибольшее количество осадков выпадает в июне и декабре (40. 3 и 40. 4 мм за месяц соответственно). Наименьшее количество осадков выпадает в марте (27. 4 мм).

В тёплый период по северным районам области преобладают северное и северо-восточное направления ветра; в холодный период – восточное, северо-восточное. В тёплый период преобладает ветер со средней месячной скоростью 3,1-4,4 м/с, в холодный период – 3,3-5,0 м/с.

Зима в Волгоградской области обычно начинается в ноябре и длится 130-150 дней. Весна обычно короткая, наступает в марте-апреле. В мае часто бывают заморозки. Лето устанавливается в мае, иногда июне, и продолжается около 3-х месяцев. Осень длится с середины сентября до середины ноября. В сентябре часто бывают заморозки.

Региональный степной заказник «Каменский» - это резерват (площадь около 400 га) находится на территории, прилегающей к посёлку Каменный Городищенского района Волгоградской области. Заказник находится в верховьях реки Ерзовки, протекающей по дну Ерзовской балки. Географические координаты: 49˚ северной широты и 44˚ 30’ западной долготы.

Преобладают здесь типчаково-ковыльные и ковыльные степные сообщества с доминированием ковыля украинского и волосатика, а также присутствуют пятна солонцов с полынно-злаковыми группировками. Узкие полосы байрачного и пойменного леса. Есть небольшие искусственные посадки сосны обыкновенной.

Почвы района светло-каштановые, песчаные, с естественными выходами песчаника, солончака и глинистыми участками, бедные гумусом. Характерная особенность резервата – произрастание по склонам балок краснокнижных видов Волгоградской области, таких как тюльпан Шренка, ирис низкий, адонис волжский, птицемлечник Фишера, астрагал бледнеющий.

Тракторозаводский район города Волгограда удалён от Каменского заказника Волгоградской области на 25-30 км.

Характеристика объекта исследования.

Систематика отдела моховидные.

Моховидные – обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений Мохообразные рассматривается как особый отдел Bryophyta в составе высших растений. Отдел моховидных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожкоцветы», - Anthocerotopsida, печеночники – Hepaticopsida, и мхи, или листостебельные мхи, - Bryopsida. В свою очередь класс печёночников делится на два подкласса: маршанциевые – Marchantiidae и юнгерманниевые – Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов – на три: сфагновые – Sphagnidae, андреевые – Andreaeidae и бриевые, или зелёные, мхи – Bridae.

Всего на земном шаре произрастает около 25 000 видов бриофитов. 300 видов из этого количества принадлежит к классу антоцеротовых, около 10 000 – печёночникам и около 15 000 – листостебельным мхам. В России встречается приблизительно 15 000 видов мхов, из них на территории Волгоградской области встречается 129 видов (по данным Сурагиной С. А. ) Среди высших растений моховидные занимают второе место по количеству видов после цветковых.

Биологическая характеристика моховидных.

В подавляющем большинстве моховидные – низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело у части моховидных представляет собой слоевище, а у других представляет собой стебель и листья. Всасывание воды и прикрепление к субстрату у мохообразных осуществляют ризоиды. У листостебельных мхов ризоиды представляют собою нити из одного ряда клеток, разделённых косыми перегородками. У печёночников и антоцеротовых ризоиды всего лишь очень вытянутые в длину одиночные клетки. Моховидные могут однодомными и двудомными.

Мохообразные вместе с сосудистыми растениями составляют группу высших растений. Для всех высших растений имеет место чередование поколений – полового и бесполого. Половое поколение представляют гаметофиты, имеющие в клетках гаплоидный набор хромосом и развивающиеся половые органы – гаметангии. На гаметофите образуются антеридии (мужские гаметангии) и архегонии (женские гаметангии). Антеридий – удлинённое, несколько мешковидное, у печёночников чаще округлое тело. Он имеет стенку из одного слоя стерильных клеток. Всё внутреннее пространство его заполнено мужскими гаметами – сперматозоидами, или антерозоидами. При созревании антеридия на его удалённом от места прикрепления конце возникает отверстие, и снабжённые каждый двумя жгутиками антерозоиды выходят в капельно-жидкую среду и достигают женских гаметангиев. Архегоний – чаще узкоколбовидное или бутылковидное тело с узкой и длинной верхней частью (шейкой) и расширенной нижней (брюшком). Шейка имеет стенку из одного слоя клеток, брюшко – из нескольких. В брюшке располагается женская гамета – яйцеклетка.

Слияние двух гамет даёт начало бесполому поколению, или спорофиту. Клетки спорофита содержат двойной набор хромосом. По мере своего развития спорофит образует спорангий – орган бесполого размножения, в котором, в результате мейоза, образуются гаплоидные споры. Споры имеют мелкие размеры, как правило, покрыты толстой прочной оболочкой, способны длительно сохраняться и распространяться на большие расстояния и, прорастая, давать новые гаметофиты.

У мохообразных в жизненном цикле преобладает гаметофит и, собственно, его мы и называем «растением», когда говорим о мхах. Гаметофит – это фотосинтезирующая часть тела мха. Спорофит мха состоит из ножки и коробочки, а также ещё стопы – особой структуры, скрытой в ткани гаметофита, через которую гаметофит получает из гаметофита необходимые для своего развития вещества. Таким образом, при описании отдельных видов мхов выражения «растения крупные», «растения блестящие» и т. п. всегда относятся к гаметофиту, тогда как у сосудистых растений под «растением» обычно имеется в виду спорофит.

Моховидные иногда рассматривают в целом как растения, связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего, развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Они могут переносить без вреда для себя длительное (в течение месяцев) пересыхание, теряя при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживать при наступлении благоприятных условий.

Техника сбора и коллекционирования мхов.

Наиболее распространённый метод изучения мхов заключается в их сборе и последующем определении видовой принадлежности. Следует иметь в виду, что правильный сбор образцов – это уже начало их изучения, и от того, насколько продуманно он происходит, во многом зависит и дальнейший успех определения. Перед тем, как собрать образец, нужно внимательно осмотреть место (желательно с лупой, лучше десятикратной), выбрать более или менее хорошо развитые экземпляры, постараться отыскать гаметангии и спорофиты, и уже потом собирать. Необходимо помнить, что в процессе изучения часть материала утрачивается, поэтому скудные образцы, состоящие из единичных побегов, имеет смысл собирать лишь тогда, когда есть подозрения, что это что-либо особо интересное или особо редкое.

Также никогда не следует собирать дерновинки полностью, если поблизости нет других. Необходимо помнить, что она может быть последней, и вы своим сбором можете уничтожить вид в данном районе.

Состав и характер образца.

Большинство видов мхов вполне узнаваемы при определённом навыке, обрести который несложно, если есть возможность сразу после сбора изучить образцы под микроскопом и определить. Особенности внешнего вида и цвета, которые крайне сложно описать словами и дать в ключах, являются весьма характерными, могут быстро «схватываться», что позволяет в дальнейшем узнавать многие виды с помощью лупы или даже невооружённым глазом.

Собирая мхи, следует иметь в виду, что по количеству собранных образцов можно судить о частоте встречаемости того или иного вида.

Важным требованием к сбору многих мхов является наличие у них спорофитов. Поэтому, если в местообитании присутствуют стерильные и фертильные растения, коллекционировать надо последние.

При сборе образцы укладывают в бумажные конверты. Для удобства дальнейшего определения видов при полевом сборе следует придерживаться правила “один конверт - один вид.

Мхам свойственно образовывать смешанные дерновины, в которых зачастую находятся растения разных родов и семейств. Большая часть листостебельных мхов неплохо различаются при внимательном визуальном осмотре, поэтому легко можно различить растения разных видов.

Мхи перед помещением в конверт аккуратно освобождают от субстрата, до “приведения” образца в одну плоскость. Особенно это касается мелких мхов. Обычно они отдираются вместе с субстратом. При сборе очень влажных дерновинок, их перед вложением в конверт слегка отжимают, не повреждая растения. Болотные и водные мхи лучше вкладывать в конверт из плотной бумаги.

Некоторые проблемные группы мхов не всегда могут быть определены по гаметофиту. В то же время, среди двудомных мхов некоторые виды образуют коробочки крайне редко, поэтому не стоит пропускать их в стерильном состоянии. При сборе мхов не следует избегать дублирования образцов собранных ранее видов.

Этикетирование образца.

Важным этапом сбора является снабжение образцов исходными данными. Обычно их размещают на рабочей этикетке, которую заполняют и вкладывают в рабочий конверт, непосредственно при сборе в полевых условиях. Этикетка может быть полностью написана от руки, а в лучшем случае должна представлять собой печатный бланк с озаглавленными графами для заполнения от руки . Иногда сведения записывают прямо на наружной стороне конверта, но это возможно лишь в случае более или менее сухого образца.

Снабжение образца данными лишь после возвращения с экскурсии на стационар не рекомендуется, так как сведения о микроусловиях произрастания каждого образца, часто имеющие научную ценность, трудно восстановить по памяти. Ценность же неэтикетированного образца практически отсутствует.

Содержание этикетки может разниться в зависимости от целей, которые преследует коллекционер. Если помимо ревизии флоры мхов задумываются экологические исследования, то содержание этикетки должно быть расширено.

Приведем минимальный набор сведений, которыми должна быть заполнена этикетка:

При сборе коллекции мхов целесообразно дублировать содержание этикеток собранных образцов в специальный журнал, который заполняется на стационаре после каждой полевой экскурсии. При последующем определении в тот же журнал вносят его результаты. Наиболее удобно вести такой журнал в цифровом виде на компьютере, использованием электронных таблиц типа Microsoft Ехсеl.

Гербаризация образцов мхов.

Собрав образцы в пакетики из бумаги, их не обязательно ни расправлять, ни перекладывать сухой бумагой (хотя для ускорения сушки это возможно), а достаточно разложить в сухом месте на несколько дней (плотно переплетённые ризоидным войлоком дерновинки следует, однако, разделить на небольшие фрагменты). Исключение могут составлять редкие виды среди мхов мясистые и влажные растения, чьи дерновинки способны заплесневеть в конверте. Следует помнить, что прямой солнечный свет может изменить цвет сушащегося растения и что свежие, влажные сборы не следует длительное время хранить в полиэтиленовом пакете в тёплых условиях.

При окончательном оформлении образцы раскладываются в чистовые конвертики из плотной неломкой бумаги. Размеры стандартных конвертиков обычно от 12 × 7 см до 16 × 10 см (крупные образцы помещают в конвертики требуемой величины; мелкие мхи – в маленькие конвертики, которые вкладывают в стандартные), . Мелкие рассыпающиеся дерновинки можно наклеить на плотную бумагу, и только тогда помещать их в конверт. (Игнатов М. С. , 2003) Готовые конверты с образцами обычно наклеивают на листы ватмана, которые внизу подписывают названием вида. Эти листы вкладывают в папки или цветные обложки. Готовые листы гербария располагают по названиям родов в алфавитном порядке, либо по семействам согласно принятой системе. Хранят гербарий мхов в закрытом шкафу в сухом помещении..

Определение видового состава мхов.

Определение мхов требует оптики, некоторого оборудования и материалов. Большинство признаков можно изучить только с помощью микроскопа, позволяющего давать, по крайней мере, два увеличения (50 – 100× и 200 – 400×); наличие микроскопа является главным условием возможности работы. Важным (хотя и не стопроцентно обязательным) является наличие окуляр-микрометра, с помощью которого можно измерять размеры клеток листа и спор.

Более сложные препараты без стереомикроскопа сделать трудно. Таким образом, при отсутствии стереомикроскопа изучение образца не всегда может быть исчерпывающим. В набор инструментов для приготовления микропрепаратов мхов для их определения входят два пинцета с концами толщиной менее 0. 5 мм (часовые или глазные), препаровальные иглы, лезвия безопасной бритвы, глазной скальпель, покровные и предметные стекла.

После извлечения из конверта образец сначала рассматривают простым глазом, изучая его однородность, так как наличие в образце смеси нескольких видов мхов может усложнить их определение.

Изучение образца с помощью бинокулярной лупы.

При исследовании крупных растений, характер ветвления и облиствения которых может быть хорошо виден простым глазом, сразу же приступают к приготовлению необходимых микропрепаратов. Дерновинки мелких мхов помещают под бинокулярную лупу и, используя плановое увеличение (8-15 раз), осматривают образец. Одним или двумя пинцетами выделяют из образца несколько целых нормально развитых растений, причем следят, чтобы они относились к одному виду мха. Желательно, чтобы они были со спорогонами. Выбранные экземпляры, внимательно изучают под бинокулярной лупой уже при больших увеличениях (20-50 раз). Как правило, растения в сухом виде деформируются, поэтому перед исследованием их размачивают в воде.

При осмотре под лупой есть возможность оценить характер ветвления стебля, отношение листьев к стеблю и веточкам, наличие и форму придатков стебля, выводковые органы. С помощью лупы изучают форму и цвет коробочки спорофита, характеристики ножки. У некоторых мхов таким образом можно изучить и строение перистома. Ценность осмотра под лупой по сравнению с исследованием препарата под микроскопом в том, что в этом случае сохраняются трехмерные свойства объекта. Кроме того, иногда при изготовлении микропрепарата можно потерять или не заметить легко отделяющиеся части растения. Эти проблемы компенсируются использованием больших увеличений бинокуляра.

Изучение микропрепаратов.

Одно из растений, выбранных из образца для просмотра под бинокуляром, используют для приготовления микропрепаратов. При этом препараты разных частей растения желательно выполнять из одного растения. Для измерения клеток и спор используют окуляр-микрометр или линейку предметного столика микроскопа.

Для изготовления постоянных микропрепаратов в бриологии наибольшей популярностью пользуется реактив Гойера (гуммиарабик-глицерин+хлораль-гидрат), который, помимо фиксации материала, также просветляет материал клеточных стенок. В некоторых случаях препарат можно сохранить и просто закрепив покровное стекло на предметном двумя полосками скотча или несколькими каплями лака для ногтей (при повторном изучении такие препараты несложно размочить).

Препарат листьев.

Препарат стеблевых листьев является основным для определения листостебельных мхов. Обычно выбранный стебель растения пинцетом помещают в каплю воды на предметное стекло. Затем, придерживая стебель одним пинцетом, зажатым в левой руке, аккуратно вторым пинцетом, находящимся в правой руке, отрывают листья от стебля. Остатки стебля отодвигают и накрывают препарат покровным стеклом. Эта процедура выполняется под контролем планового увеличения бинокулярной лупы. Не следует забывать, что препарат листьев должен, если это возможно, содержать не менее 15-20 штук. Это особенно актуально для изменчивых видов, где искомым определительным признаком может обладать далеко не каждый лист.

Многие мхи характеризуются большей или меньшей анизофилией, то есть морфологическими различиями листьев с основного стебля и его боковых веточек. Для приготовления препарата листьев большей части зеленых мхов выбирают стебель с листьями наибольших размеров.

Для изучения формы листа, его края и жилки обычно используют плановое увеличение микроскопа (100-150 раз). Для осмотра мелкой клеточной сети, а особенно для изучения папилл и мамилл применяют 400-кратное увеличение.

Препарат коробочки и перистома.

Для изучения лучше выбирать зрелые, но не раскрытые коробочки. Молодые неразвитые коробочки не имеют выраженных диагностических признаков, а старые лишены крышечки и колечка, к тому же, их перистом может быть поврежден.

Выбранную коробочку помещают на предметное стекло и разрезают вдоль на две половины. Половинки коробочки очищают от спор и помещают в капле воды. Одну из половинок располагают наружной стороной кверху, для осмотра внешней части перистома и устьиц эпидермиса коробочки, а другую - кверху внутренней стороной, для изучения внутренней части перистома. После этого препарат накрывают покровным стеклом. Описанные процедуры рекомендуется проводить под контролем увеличения бинокулярной лупы. Для определения некоторых мхов необходимо изучение крышечки и колечка.

Поперечные срезы листьев и стебля.

Иногда при распределении мхов возникает потребность в изготовлении поперечных срезов. Традиционно для изготовления таких срезов используют ветви бузины. Сухой стебель с листьями зажимают между частями расщепленной сердцевины бузины и бритвой производят несколько тонких срезов. Срезы переносят с бритвы в каплю воды на предметное стекло. Для выполнения таких препаратов можно применять экспресс-метод без использования вспомогательного материала. Сухой стебель с прижатыми листьями помещают на предметное стекло и прижимают к нему пальцем левой руки. Держа в правой руке лезвие безопасной бритвы перпендикулярно как к плоскости стекла, так и к оси стебля, проводят несколько срезов образца правее пальца левой руки, держащего образец.

Определение сходства биотопов мхов по коэффициенту Жаккара.

Для сравнения видового разнообразия различных биотопов мхов использовался коэффициент Жаккара:

А – число видов, отмеченных на первой площадке;

В – число видов, отмеченных на второй площадке;

С – число видов, общих для обеих площадок (это не сумма А+В, а только общее число тех видов, которые отмечены на обеих площадках);

К – коэффициент общности, выражается в процентах, и чем он выше, тем выше видовое сходство двух сравниваемых сообществ.

Определение сходства бриофлор по коэффициенту Сьеренсена.

Также для сравнения различных бриофлор мы использовали коэффициент Сьеренсена:

А – количество общих для обеих бриофлор видов;

В и С – количество видов в этих бриофлорах.

Определение экологических групп мхов по отношению к увлажнению.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным камням либо свободно плавают на поверхности или в толще воды.

Гигрофиты – мхи избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п. ); дерновинки и коврики гигрофитов, обычно большую часть года пропитаны водой. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты.

Мезофиты — растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п. ). Настоящих ксерофитов, т. е. растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п. ), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скручивание или продольное складывание листовой пластинки слоевища при высыхании и т. п. ). Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре). .

Определение экологических групп мхов по отношению к субстратам.

Субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живёт значительная часть тела растения. В целом мохообразные могут поселяться на почве (эпигеи) любого механического состава - песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы, граниты и др. ), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами на субстратах органического происхождения (коре и листьях, деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках, помете и др. ). Растущие на поверхности камней мхи – эпилиты – имеют в основном две формы роста – мелкие кустики из прямостоячих или приподнимающихся стеблей и ветвей и плотно прижимающиеся к субстрату коврики – дерновинки. Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников мохообразные относят к растениям – эпифитам. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах древесных растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего воздействия. Два фактора резко ограничивают распространение эпифитов – температура и влажность. Эпифиты почти всю необходимую для них влагу получают из атмосферы, а не из субстрата, почти лишённого влаги. Широко используют мохообразные в качестве субстрата гниющую древесину. В зависимости от степени разложения древесины меняется видовой состав поселяющихся на них мхов, однако объединяет все эти виды частичный сапрофитизм и более или менее ясно выраженная мезофитность. Мхи, живущие на гниющей древесине, называются эпиксилами.

Однако гораздо большее значение, чем механический состав субстрата имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Для мохообразных гидрофитов и гигрофитов средой обитания является вода; при этом многие виды успешно растут на болотах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кислорода и минеральных веществ и с большим содержанием органических кислот).

Результаты проделанной работы.

На территории Тракторозаводского района города Волгограда нами были определены четыре ключевых участка с естественными фитоценозами: 1) пойменный лес в долине реки Сухая Мечётка, 2) остепнённые участки северного склона в долине реки Сухая Мечётка, 3) пойменный лес в долине реки Мокрая Мечётка,

4) остепнённые участки северного склона в долине реки Мокрая Мечётка.

Обе реки являются малыми реками, впадающими в Волгу. Естественными фитоценозами являются пойменный лес и разнотравно-типчаковая степь по склонам рек. Ключевые участки были выбраны согласно наличию воды – главного условия для произрастания мхов. Расстояние между ключевыми участками приблизительно 4-5 км.

На территории Каменского заказника исследование проводилось на следующих участках: 1) на склонах Ерзовской балки с участками разнотравно-типчаковой степи и выходами песчаника с лишайниковыми сообществами, 2) в долине реки Каменки с пойменным лесом, 3) в искусственных посадках сосны обыкновенной.

Этот район был выбран как контрольный, так как минимально подвергается антропогенной нагрузке: удалён от Тракторозаводского района города Волгограда на 25-30 км, а от посёлка Каменный Городищенского района Волгоградской области - на 4-5 км и достаточно увлажнён.

Сбор и определение проводились стандартными методами в одни и те же сроки: апрель-май 2006 г. , сентябрь-октябрь 2006 г. март 2007г. и март 2008 г. на ключевых и контрольном участках. Всего за период исследования было собрано 200 образцов мхов.

Анализ бриофлоры Тракторозаводского района города Волгограда

В результате проведённых исследований на выбранных ключевых участках нами было найдено и определено 6 видов мхов, относящихся к 4 семействам:

Таблица №1. Сравнение видового состава мхов пойм рек Сухая Мечетка и Мокрая Мечетка

Семейство Вид Сухая Мечётка Мокрая Мечётка

1 кл. уч. : 2 кл. уч. : 3 кл. уч. : 4 кл. уч. :

пойменный лес остепненные уч-ки пойменный лес остеп-ные уч-ки

Pterygoneurum subsessile +

Pottiaceae

Tortula ruralis + +

Barbula unguiculata + +

Bryaceae Bryum caespiticium + +

Ditrichaceae Ceratodon purpureus + + + +

Funariaceae Funaria gygrometrica + + +

Сходство биотопов мхов пойменного леса рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно: К = 2 ∙ 100 / (3+2-2) = 200 / 3 = 66,6%.

Сходство биотопов мхов остепнённых участков поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно: К = 3 ∙ 100 /( 6+3-3) = 300 / 6 = 50%

Общее сходство бриофлоры поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Сьеренсена: KS = 2 ∙ 4 / (6+4) = 8/10 = 0,8. Полученные данные указывают на большое сходство биотопов мхов на исследуемых участках.

Найденные виды можно распределить следующим образом:

По месту обитания - на участках разнотравно-ковыльной степи произрастают все вышеперечисленные виды, а в пойменных лесах только 3 вида - Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata.

По приуроченности к субстрату распределение мхов следующее: на стволах деревьев растут 2 вида: Ceratodon purpureus и Tortula ruralis; на гниющей древесине – 3 вида: Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Tortula ruralis; на почве обнаружены все 6 видов; на камнях – 5 видов: все, кроме Funaria gygrometrica.

По фактору увлажнения были выделены 2 экологические группы:

Ксерофиты - Pterygoneurum subsessile, Bryum caespiticium, Tortula ruralis;

Ксеромезофиты - Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata.

Анализ бриофлоры Каменского заказника Волгоградской области.

В результате проведённых исследований в Каменском заказнике (контрольный участок) нами было найдено и определено 8 видов мхов, относящихся к 7 семействам:

Таблица № 3 Сравнение видового состава мхов ключевых участков

Каменского заказника Волгоградской области.

Семейство Вид Склоны Ерзовки Долина реки Каменка Посадки сосны

Ditrichaceae Ceratodon purpureus + + +

Pottiaceae Tortula ruralis + +

Bryaceae Bryum caespiticium + +

Bryum lonchocaulon +

Amblystegiaceae Amblystegium varium +

Orthotrichaceae Orthotrichum pumilium +

Encalyptaceae Encalypta vulgaris + +

Grimmiaceae Grimmia pulvinata +

Сходство биотопов всех трёх ключевых участков (склоны Ерзовской балки, долина реки Каменка и посадки сосны) на территории заказника «Каменский» по коэффициенту Сьеренсена равно: = 4 / 9 = 0,4, что указывает на незначительное сходство исследуемых биотопов.

Найденные виды можно распределить следующим образом:

По месту обитания - на участках разнотравно-типчаковой степи произрастают 6 видов - Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Bryum lonchocaulon, Encalypta vulgaris, Grimmia pulvinata, а пойменных лесах 4 вида - Ceratodon purpureus, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium, Encalypta vulgaris. В посадках сосны обыкновенной (на песке) – 3 вида: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, которые встречаются и на участках разнотравно-ковыльной степи.

По приуроченности к субстрату распределение мхов следующее: на стволах деревьев растут 4 вида: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium; на гниющей древесине – 4 вида: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium; на почве обнаружены все 8 видов; на камнях – 5 видов: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Amblystegium varium, Grimmia pulvinata.

По фактору увлажнения были выделены 3 экологические группы:

Ксерофиты - Bryum caespiticium, Tortula ruralis, Bryum lonchocaulon, Grimmia pulvinata.

Ксеромезофиты - Ceratodon purpureus, Encalypta vulgaris.

Мезофиты - Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium.

Данные наших исследований подтверждаются данными Сурагиной С. А.

Сравнительный анализ бриофлоры Тракторозаводского района г. Волгограда и Каменского заказника Волгоградской области показал следующее:

Таблица № 5. Сравнение видового состава исследуемых участков.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский»

Funaria gygrometrica +

Ceratodon purpureus + +

Barbula unguiculata +

Pterygoneurum subsessile +

Tortula ruralis + +

Bryum caespiticium + +

Bryum lonchocaulon +

Amblystegium varium +

Orthotrichum pumilium +

Encalypta vulgaris +

Grimmia pulvinata +

Сходство биотопов Тракторозаводского района г. Волгограда и заказника «Каменский» по коэффициенту Жаккара равно: К = 3 ∙ 100 /( 6 + 8 – 3)= 27%

Сходство этих же бриофлор по коэффициенту Сьеренсена составляет

KS= 3 ∙ 2/ (6+8)=6/14 = 0,4

Таблица № 6. Сравнение видового состава мхов исследуемых участков по типам растительных сообществ.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский» СТ ЛП

Funaria gygrometrica + + +

Ceratodon purpureus + + + +

Barbula unguiculata + + +

Pterygoneurum subsessile + +

Tortula ruralis + + +

Bryum caespiticium + + +

Bryum lonchocaulon + +

Amblystegium varium + +

Orthotrichum pumilium + +

Encalypta vulgaris + + +

Grimmia pulvinata + +

Таким образом, найденные виды встречаются в одинаковых местообитаниях Тракторозаводского района г. Волгограда и регионального заказника «Каменский». Из 9 видов, встречающихся в степи - Funaria gygrometrica, Barbula unguiculata, Ceratodon purpureus, Pterygoneurum subsessile, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Bryum lonchocaulon – 4 вида встречается и в пойменном лесу: Funaria gygrometrica, Barbula unguiculata, Ceratodon purpureus, Encalypta vulgaris.

Только 2 вида встречаются в пойменном лесу - Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium.

Таблица № 7. Сравнение мхов Тракторозаводского района г. Волгограда и регионального заказника «Каменский» по отношению к субстрату.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский» Ств Гн Поч Кам

Funaria gygrometrica + + +

Ceratodon purpureus + + + + + +

Barbula unguiculata + + +

Pterygoneurum subsessile + + +

Tortula ruralis + + + + + +

Bryum caespiticium + + + +

Bryum lonchocaulon + +

Amblystegium varium + + + + +

Orthotrichum pumilium + + + +

Encalypta vulgaris + +

Grimmia pulvinata + + +

Таким образом, на стволах деревьев встречается 4 вида мхов - Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium.

На гниющей древесине встречаются те же виды, что и на стволах деревьев.

На почве встречаются все 11 видов мхов.

На камнях встречаются 7 видов - Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Barbula unguiculata, Pterygoneurum subsessile, Bryum caespiticium, Amblystegium varium, Grimmia pulvinata.

Таблица № 8. Сравнение бриофитов исследуемых участков по отношению к увлажнению.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский» К К-М М

Funaria gygrometrica + +

Ceratodon purpureus + + +

Barbula unguiculata + +

Pterygoneurum subsessile + +

Tortula ruralis + + +

Bryum caespiticium + + +

Bryum lonchocaulon + +

Amblystegium varium + +

Orthotrichum pumilium + +

Encalypta vulgaris + +

Grimmia pulvinata + +

Таким образом, к ксерофитам можно отнести 5 видов мхов - Pterygoneurum subsessile, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Bryum lonchocaulon, Grimmia pulvinata, 3 из которых - Pterygoneurum subsessile, Tortula ruralis, Bryum caespiticium встречается на территории Тракторозаводского района; к ксеромезофитам – 4 вида - Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Encalypta vulgaris, 3 из которых встречается на территории Тракторозаводского района: Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, а к мезофитам – 2 вида мхов: Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium, встречающихся только в Каменском заказнике.

Конспект флоры мхов Тракторозаводского района г. Волгограда и регионального заказника «Каменский» Волгоградской области.

Funariaceae

Funaria gygrometrica. Вдоль русел рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка, в пойменном лесу на гниющих ветках и на участке степи на почве (по данным автора).

Волгоград, между ступенями центральной набережной, на стыке гранитных плит фонтана; вдоль русла р. Сухая Мечётка на земле по склону ..

Encalyptaceae

Encalypta vulgaris. Пойма реки Каменка, южный склон Ерзовской балки, в пойменном лесу и на участках степи, на влажной песчаной почве, среди травы. Часто со спорогонами (по данным автора).

Волгоград, по склонам Мамаева Кургана. Часто со спорогонами (Сурагина, 2001).

Ditrichaceae

Ceratodon purpureus. Пойма реки Сухая Мечётка, пойменный лес, суглинок, возле корней ивы, среди травы; пойма реки Мокрая Мечётка, остепнённый участок склона, на песчаной почве, на камнях, на кусках рубероида; пойма реки Каменка, южный склон балки, в пойменном лесу на гниющей древесине и в степи среди травы, на влажной песчаной почве и суглинке, в посадках сосны обыкновенной на почве (по данным автора).

Волгоград, вдоль русел рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка (Сурагина, 2001).

Pottiaceae

Barbula unguiculata. Пойма реки Сухая Мечётка, на остепнённом участке среди травы, на берегу ручья на почве, на камнях северного склона (по данным автора).

Волгоград, вдоль русла р. Сухая Мечётка на незадернованной почве .

Pterygoneurum subsessile. Вдоль русла реки Сухая Мечётка, на степном склоне, на незадернованном участке почвы и на камнях. У подножия тополя белого, на песчаной почве, среди травы. Часто со спорогонами (по данным автора).

Волгоград, на песчаной почве, по склонам, в пригороде – по заброшенным пашням, у шоссе, в лесополосах. Со спорогонами (Сурагина, 2001).

Tortula ruralis. В поймах рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка, на остпнённых участках северного склона, на почве, камнях, гниющих ветвях. На песчанике по южному и северному склонам Ерзовской балки, в посадках сосны на почве, в остепнённых участках среди травы на суглинке, часто со спорогонами (по данным автора).

Волгоград и пригороды – вдоль трасс и на заброшенной пашне.

Orthotrichaceae

Orthotrichum pumilium. По дну балки реки Каменка, в пойменном лесу, на коре в 20 см от земли и на корнях дикой груши, на гниющей древесине (по данным автора).

Часто образует смешанные дерновины с Orthotrichum pallens

Bryaceae

Bryum caespiticium. Вдоль русел рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка, на степных участках склонов, на почве и на камнях. В посадках сосны обыкновенной на песчаной почве (по данным автора).

Встречается повсеместно в разнообразных местообитаниях. Характерен для степей и разбитых песков на надпойменных террасах; часто также в антропогенных местообитаниях.

Bryum lonchocaulon. На северном остепнённом склоне Епзовской балки, на влажном суглинке среди травы. Встречается вместе с Tortula ruralis (по данным автора).

Amblystegiaceae

Amblystegium varium. На дне балки реки Каменка, на гниющей ветке вяза мелколистного, упавшей в ручей; в пойменном лесу, у подножия и на коре вяза мелколистного на высоте 25 см от земли, на влажной песчаной почве, на камне, лежащем в воде (по данным автора).

Широко распространённый и весьма частый вид.

Grimmiaceae

Grimmia pulvinata. На южном склоне Ерзовской балки, на степном участке, на валуне – естественном выходе песчаника, среди лишайников; на почве у подножия камня. Всегда со спорогонами (по данным автора).

Волгоград, по бетонному выходу теплотрассы (Ворошиловский р-н г. Волгограда).

Выводы и рекомендации.

На основании результатов проведённых исследований можно сделать следующие выводы:

1. В Тракторозаводском районе нами было найдено и определено 6 видов мхов; из них все 6 обнаружены на первом и втором ключевых участках (Сухая Мечётка), и 4 вида на третьем и четвёртом ключевых участках (Мокрая Мечётка). Сходство биотопов мхов пойменного леса рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно 66,6%. Сходство биотопов мхов остепнённых участков поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно 50%. Общее сходство бриофлоры поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Сьеренсена 80%. Найденные нами коэффициенты Жаккара и Сьеренсена указывают на большое сходство биотопов мхов на исследуемых участках.

2. В Каменском заказнике обнаружено 8 видов мхов, относящихся к 7 семействам. Из них на склоне Ерзовской балки - 6 видов, в долине Каменки - 4 вида, в посадках сосны - 3 вида. Сходство биотопов всех трёх ключевых участков (склоны Ерзовской балки, долина реки Каменка и посадки сосны) по коэффициенту Сьеренсена равно 40 %, что указывает на незначительное сходство исследуемых биотопов.

3. Сходство биотопов Тракторозаводского района г. Волгограда и заказника «Каменский» по коэффициенту Жаккара равно 27%. Сходство этих же бриофлор по коэффициенту Сьеренсена составляет 40 %. Исследуемые участки значительно различаются по видовому составу.

4. На исследуемых участках мы определи экологические группы мхов по месту обитания, приуроченности к субстратам и по отношению к фактору увлажнения и выявили, что 6 видов встречаются в пойменном лесу, 9 видов - на участках степи. Эпигейные мхи – самая большая группа по количеству видов. 7 видов из найденных относятся к эпилитным мохообразным. Почти все виды, встречающиеся на почве и на камнях, встречаются и на стволах деревьев, и на гниющей древесине. 4 вида относятся к ксеромезофитам, 5 видов - к ксерофитам, 2 вида - к мезофитам. Присутствие мезофитов в Каменском заказнике говорит о большей увлажняемости района по сравнению с Тракторозаводским районом города Волгограда, где мезофиты нами не обнаружены. Следовательно, на территории заказника более благоприятные условия для произрастания мхов.

5. Данные нашей работы указывают на бедный видовой состав мхов на исследуемых участках, что, вероятно, свидетельствует о высокой степени антропогенной нагрузки на естественные фитоценозы не только в городе, но и на охраняемых территориях вблизи города.

На основании полученных результатов нами были разработаны следующие рекомендации:

• Продолжить работу по изучению бриофлоры Тракторозаводского и других районов города Волгограда, а также Каменского заказника и других особо охраняемых территорий Волгоградской области.

• Изучить возможность использования мхов в качестве биоиндикаторов чистоты окружающей среды.

• Продолжить просветительскую работу среди учащихся с целью защиты естественных и искусственных растительных сообществ на территории Тракторозаводского района города Волгограда.

• Принять активное участие в региональной программе «Чистая область», акции «Собери пластиковый мусор! Сохрани жизнь в океане! », проводимой международным фондом защиты животных IFAW в 2008 году, и других мероприятиях по защите окружающей среды от загрязнения и разрушения.